植物光合作用的多样性 光合作用既是生物学中最古老的问题，也是当前生物学的前沿之一，因为它不仅在农业，能源，生态等问题中具有重大实际意义，而且在生命起源，进化与光能转换等生物学基本理论问题中也很重要。但自1771年Priestley发现光合作用以来，光合作用的原初过程仍不很清楚，而对光合作用碳素同化的化学过程却有了比较清楚的认识和了解。总的来讲，绿色植物（尤其是高等植物）在不同自然环境中不仅表现广泛的适应性，而且表现光合作用方式的多样性。 1．光合作用的多种途径</B> 据目前所知，所有绿色植物光合作用的原初反应（包括光物理和光化学）都是通过捕获光能产生ATP和NADPH（即同化力），但随后发生的CO2固定还原过程则存在着较大的种间差异。 研究表明，所有绿色植物都具有一种最基本的光合碳代谢方式，即著名的卡尔文循环（因其发现者M.calvin而得名）或光合碳还原循环，亦称C3途径或C3方式。该途径的生化过程十分复杂，在此不予赘述。由于有的植物同时具有多种光合方式，通常称只利用这一方式的植物为C3植物。这类植物主要分布在温带地区，其同化CO2的最适日温是15-25℃。 光合作用的另两种变异途径是C4途径和景天科酸代谢（CAM）途径。具有C4途径的植物通常生长在热带地区，其同化CO2的最适温度是25-35℃，光合效率显著提高，称为C4植物；具有CAM途径的植物通常生长在干燥的沙漠地区，且白天进行光反应，晚上固定CO2合成有机酸，使有机酸含量表现明显的日变化，称为CAM植物。这两类植物与C3植物在叶片解剖结构及某些生理特性方面均有显著差异。 此外，C4植物的光合作用还有三种变式，即PEP－CK型C4植物，NAD－ME型C4植物和NADP-ME型C4植物，这三类C4植物都具有相似的叶片解剖结构，即花环状维管束和具叶绿体的维管束鞘，其主要差别是产生的中间产物和脱羧酶不同。PEP-CK型C4植物在叶肉细胞内固定CO2形成草酰乙酸，然后转变为天冬氨酸传导至维管束鞘细胞，经丙酮酸磷酸双羧酶脱羧，其碳架以丙酮酸或丙氨酸重新返回到叶肉细胞；NAD-ME型C4植物在叶肉细胞中固定CO2形成天冬氨酸并传导至维管束鞘细胞，然后转化为苹果酸．并在线粒体内脱羧，其碳架再以丙酮酸或丙氨酸转回到叶肉细胞；NADP-ME型C4植物在叶肉细胞固定CO2形成草酰乙酸，而后转化为苹果酸，并被输送到维管束鞘细胞中，在叶绿体内经苹果酸脱羧酶氧化脱羧，产生的碳架以丙氨酸重新返回叶肉细胞。以上三类C4植物在维管束鞘细胞内脱羧后，产生的CO2最终还是通过C3途径被还原，C4途径实际上只起“CO2泵”的作用，以增加反应位置CO2的浓度，从而显著提高光合效率。 2．不同光合途径的判定</B> 叶片的解剖学特征通常可用来区分C3，C4和CAM植物，但由于光合作用主要是生化反应过程，因此时有例外发生。鉴于此，目前已发明了数种用以区分植物不同光合类型的其他方法，如δ13C（13C／12C同位素比），光呼吸，光照后CO2的猝发以及相对光合效率等，其中以δ13C的测定最为可靠。 δ13C是近来发展起来的一种新的检测技术，主要依据是C3途径中的 RuBP羧化酶比C4途径中的PEP羧化酶对13CO2具有更大的排斥性，即在13CO2和12CO2中C4植物比C3植物更易消耗13CO2，因此，C4植物有机质中的13C／12C要比C3植物有机质中的13C／12C更大。13CO2和12CO2含量的测定是以国际标样（即普通石灰岩CaCO3）为对照，通过焚烧干燥的植物材料测定的。最后根据下式计算出δ13C（‰）值，即： 从上式可以看出，如果在光合作用的碳固定期间13C／12C没有变化，δ13C（‰）将等于零；如果对13CO2有排斥，δ13C（‰）将是一个负数，排斥能力愈大,δ13C（‰）负值也越大。 实验证明，在25℃和pH8.5条件下，PEP羧化酶的δ13C（‰）是-3‰，而在24℃和pH8.2条件下，RuBP羧化酶的δ13C（‰）是-33.1％，这清楚地表明，RuBP羧化酶对13CO2具有比PEP羧化酶更大的排斥性。当温度升高（37℃，pH8.2）时，RuBP羧化酶的δ13C（‰）显著变负的程度要小一些（-18.3‰），这与C3植物光合作用的最适温度偏低（15-25℃）相一致。 应用此法目前已测得C3植物的δ13C（‰）在-23到-34‰之间，C4植物的δ13C(‰)在-10到一18‰之间，并据此发现了一些δ13C(‰)居于C3植物与C4植物之间的C3／C4中间类型植物。对于CAM植物来说，得到的δ13C(‰)在-14到-33％之间，显然较低的值落在C4植物的δ13C（‰）范围内，而较高的值则落在C3植物的δ13C（‰）范围内。对此种情况的解释是，许多CAM植物在变化着的环境条件中，能够从光合作用的C3方式转变到CAM，反之亦然。 从上新世到二叠纪的代表性化石植物材料中得到的δ13C（0／00），都在现代典型的C3植物范围内，并且目前古老植物中也很少发现有CAM植物存在，这表明植物自来到陆上以来，C3途径就作为一个固定空气中CO2的主要方式进行着。而C4途径和CAM途径似乎比C3途径进化较晚，是C3途径对环境变化的一种适应性反应。 3 光合作用多样性与植物系统演化的关系</B> 在当今纷繁众多的植物世界中，要理出一条清晰合理的植物系统演化线索是很困难的。除了传统的研究手段外，唯一可凭藉的有说服力的证据是埋在不同地层中的植物化石材料。目前普遍认为，太古代和元古代是细菌，蓝藻繁生的单细胞生物时代；右碳纪是羊齿植物隆盛的时代，三叠纪和侏罗纪为裸子植物时代；被子植物的出现则更要晚得多。显然，在不向地质时代中植物进化的等级是显而易见的。 植物的系统演化无不伴随着一系列生理结构和代谢机能的重大改变和调整，其中一个重要的变化就是光合作用的多样性反应。光合细菌和蓝藻可谓最低等的光合生物，其光合结构和光合方式较之高等植物要原始简单得多。就光合碳代谢而言，C3途径最早是在单细胞真核绿藻中发现的，后来被证明是光合生物中碳转化的普遍过程，但同时发现包括现代海藻在内的许多绿色植物还存在其他光合途径，如目前人所供知的C4，CAM等。 单子叶禾本科被认为是进化程度很高的被子植物类群，其适应性特强，分布极广是众所周知的。研究表明，该科差不多存在几乎所有的光合作用类型，并且公认较原始的竹亚科只有C3型，而进化较高级的虎耳草亚科和须芒草亚科等均为C4型，有些亚科如芦竹亚科等既有C3型，又有C4型。因此，在这种“高级进化科”中研究光合作用的多样性及其进化关系是很有代表意义的。 4 结束语</B> 据有关地质资料，地球自形成以来，在漫长的演变过程中，地质地层结构已发生了多次剧烈的变化。不难想象，定居于各个地质时代的绿色植物也会发生相应的代谢改变与适应。Hallersley和Watson(1992)曾分析不同光合作用途径与过去气候变化的关系。由于现代工业文明的发展与进步，大气中的CO2浓度的持续增加已达一个世纪之久，全球气温升高也成为一种必然趋势，面临种种变化，尤其是CO2和温度这两个影响光合作用的重要因素的改变，绿色植物的光合代谢将作出怎样的响应？对这一问题的探讨和回答无疑是很有意义的，不仅在理论上对生理学工作者将有所启示，并可能对现代农业的增收提供有益的指导。
使大气中的氧和二氧化碳的含量相对稳定，使动物和人类正常呼吸、生存。
植物的光合作用是指植物利用光能，以水和二氧化碳为原料，合成碳水化合物，再加工转化成淀粉、糖、脂肪、蛋白质、纤维素、维生素等，并分解出大量的氧气。这些物质是人和动物赖以生存的基础。人类的衣食住行都离不开植物的光合作用，即使像原料、燃料，如煤、石油、天然气等，都是几百万年以前的水生和陆生动植物遗体的分解物，而这些水生和陆生动植物在当时之所以能生存，无不归功于当时植物的光合作用。不难想像，如果没有植物的光合作用，人类就不会有生活的物质来源，人类也就无法生存。
光合作用是指绿色植物通过叶绿体，利用光能，把二氧化碳和水转化成储存着能量的有机物，并且释放出氧的过程。
光反应阶段 光合作用第一个阶段中的化学反应，必须有光能才能进行，这个阶段叫做光反应阶段。光反应阶段的化学反应是在叶绿体内的类囊体上进行的。
暗反应阶段 光合作用第二个阶段中的化学反应，没有光能也可以进行，这个阶段叫做暗反应阶段。暗反应阶段中的化学反应是在叶绿体内的基质中进行的。光反应阶段和暗反应阶段是一个整体，在光合作用的过程中，二者是紧密联系、缺一不可的。
光合作用的重要意义 光合作用为包括人类在内的几乎所有生物的生存提供了物质来源和能量来源。因此，光合作用对于人类和整个生物界都具有非常重要的意义。光合作用的意义可以概括为以下几个方面；
第一，制造有机物。绿色植物通过光合作用制造有机物的数量是非常巨大的。据估计，地球上的绿色植物每年大约制造四五千亿吨有机物，这远远超过了地球上每年工业产品的总产量。所以，人们把地球上的绿色植物比作庞大的“绿色工厂”。绿色植物的生存离不开自身通过光合作用制造的有机物。人类和动物的食物也都直接或间接地来自光合作用制造的有机物。
第二，转化并储存太阳能。绿色植物通过光合作用将太阳能转化成化学能，并储存在光合作用制造的有机物中。地球上几乎所有的生物，都是直接或间接利用这些能量作为生命活动的能源的。煤炭、石油、天然气等燃料中所含有的能量，归根到底都是古代的绿色植物通过光合作用储存起来的。
第三，使大气中的氧和二氧化碳的含量相对稳定。据估计，全世界所有生物通过呼吸作用消耗的氧和燃烧各种燃料所消耗的氧，平均为10000 t／s(吨每秒)。以这样的消耗氧的速度计算，大气中的氧大约只需二千年就会用完。然而，这种情况并没有发生。这是因为绿色植物广泛地分布在地球上，不断地通过光合作用吸收二氧化碳和释放氧，从而使大气中的氧和二氧化碳的含量保持着相对的稳定。
第四，对生物的进化具有重要的作用。在绿色植物出现以前，地球的大气中并没有氧。只是在距今20亿至30亿年以前，绿色植物在地球上出现并逐渐占有优势以后，地球的大气中才逐渐含有氧，从而使地球上其他进行有氧呼吸的生物得以发生和发展。由于大气中的一部分氧转化成臭氧(O3)。臭氧在大气上层形成的臭氧层，能够有效地滤去太阳辐射中对生物具有强烈破坏作用的紫外线，从而使水生生物开始逐渐能够在陆地上生活。经过长期的生物进化过程，最后才出现广泛分布在自然界的各种动植物。
植物的光合作用能固定太阳能，产生葡萄糖，因此植物是属于生产者，光合作用固定下来的物质和能量随着生物链逐级递减地传给下一级的消费者，能够直接或间接地为人类和其他动物提供物质和能量。
光合作用为包括人类在内的几乎所有生物的生存提供了物质来源和能量来源.制造了有机物，人类和动物的食物也都直接或间接地来自光合作用制造的有机物。
[编辑本段]1. 光合作用的基本概念 1.1 中文解释
光合作用（Photosynthesis）是植物、藻类利用叶绿素和某些细菌利用其细胞本身，在可见光的照射下，将二氧化碳和水（细菌为硫化氢和水）转化 为有机物，并释放出氧气（细菌释放氢气）的生化过程。植物之所以被称为食物链的生产者，是因为它们能够通过光合作用利用无机物生产有机物并且贮存能量。通过食用，食物链的消费者可以吸收到植物及细菌所贮存的能量，效率为10%～20%左右。对于生物界的几乎所有生物来说，这个过程是它们赖以生存的关键。而地球上的碳氧循环，光合作用是必不可少的。
1.2 英文描述
Photosynthesis is the conversion of energy from the Sun to chemical energy (sugars) by green plants. The "fuel" for ecosystems is energy from the Sun. Sunlight is captured by green plants during photosynthesis and stored as chemical energy in carbohydrate molecules. The energy then passes through the ecosystem from species to species when herbivores eat plants and carnivores eat the herbivores. And these interactions form food chains． [编辑本段]2. 光合作用的基本原理 光合作用可分为光反应和暗反应（又叫碳反应）两个阶段。
2.1 光反应
条件：光照、光合色素、光反应酶。
场所：叶绿体的类囊体薄膜。
过程：①水的光解：2H2O→4[H]+O2↑(在光和叶绿体中的色素的催化下）。②ATP的合成：ADP+Pi→ATP（在光、酶和叶绿体中的色素的催化下）。
影响因素：光照强度、CO2浓度、水分供给、温度、酸碱度等。
意义：①光解水，产生氧气。②将光能转变成化学能，产生ATP，为暗反应提供能量。③利用水光解的产物氢离子，合成NADPH，为暗反应提供还原剂NADPH。
2.2 暗反应
暗反应的实质是一系列的酶促反应。
条件：暗反应酶。
场所：叶绿体基质。
影响因素：温度、CO2浓度、酸碱度等。
过程：不同的植物，暗反应的过程不一样，而且叶片的解剖结构也不相同。这是植物对环境的适应的结果。暗反应可分为C3、C4和CAM三种类型。三种类型是因二氧化碳的固定这一过程的不同而划分的。对于最常见的C3的反应类型，植物通过气孔将CO2由外界吸入细胞内，通过自由扩散进入叶绿体。叶绿体中含有C5。起到将CO2固定成为C3的作用。C3再与NADPH及ATP提供的能量反应，生成糖类（CH2O）并还原出C5。被还原出的C5继续参与暗反应。
光合作用的实质是把CO2和H2O转变为有机物（物质变化）和把光能转变成ATP中活跃的化学能再转变成有机物中的稳定的化学能（能量变化）。 [编辑本段]3. 光合作用的详细机制 植物利用阳光的能量，将二氧化碳转换成淀粉，以供植物及动物作为食物的来源。叶绿体由于是植物进行光合作用的地方，因此叶绿体可以说是阳光传递生命的媒介。
3.1 原理
植物与动物不同，它们没有消化系统，因此它们必须依靠其他的方式来进行对营养的摄取。就是所谓的自养生物。对于绿色植物来说，在阳光充足的白天，它们将利用阳光的能量来进行光合作用，以获得生长发育必需的养分。
这个过程的关键参与者是内部的叶绿体。叶绿体在阳光的作用下，把经有气孔进入叶子内部的二氧化碳和由根部吸收的水转变成为淀粉，同时释放氧气
3.2 注意事项
上式中等号两边的水不能抵消，虽然在化学上式子显得很特别。原因是左边的水，是植物吸收所得，而且用于制造氧气和提供电子和氢离子。而右边的水分子的氧原子则是来自二氧化碳。为了更清楚地表达这一原料产物起始过程，人们更习惯在等号左右两边都写上水分子，或者在右边的水分子右上角打上星号。
3.3 光反应和暗反应
请参见本词条的“基本原理”栏目。
3.4 吸收峰
叶绿素a,b的吸收峰叶绿素a、b的吸收峰过程：叶绿体膜上的两套光合作用系统：光合作用系统一和光合作用系统二，（光合作用系统一比光合作用系统二要原始，但电子传递先在光合系统二开始）在光照的情况下，分别吸收680nm和700nm波长的光子（以蓝紫光为主，伴有少量红色光），作为能量，将从水分子光解过程中得到电子不断传递，（能传递电子得仅有少数特殊状态下的叶绿素a) 最后传递给 辅酶二 NADP+。而水光解所得的氢离子则因为顺浓度差通过类囊体膜上的蛋白质复合体从类囊体内向外移动到基质，势能降低，其间的势能用于合成ATP，以供暗反应所用。而此时势能已降低的氢离子则被氢载体NADP+带走。一分子NADP+可携带两个氢离子,NADP +2e- +H+ =NADPH .还原性辅酶二 DANPH则在暗反应里面充当还原剂的作用。
3.5 有关化学方程式
H20→2H+ 1/2O2（水的光解）
NADP+ + 2e- + H+ → NADPH（递氢）
ADP+Pi→ATP （递能）
CO2+C5化合物→2C3化合物（二氧化碳的固定）
2C3化合物→（CH2O）+ C5化合物（有机物的生成或称为C3的还原）
ATP→ADP+PI（耗能）
能量转化过程：光能→不稳定的化学能（能量储存在ATP的高能磷酸键）→稳定的化学能（糖类即淀粉的合成）
注意：光反应只有在光照条件下进行，而只要在满足暗反应条件的情况下暗反应都可以进行。也就是说暗反应不一定要在黑暗条件下进行。
3.6 光反应阶段和暗反应阶段的关系
①联系：光反应和暗反应是一个整体，二者紧密联系。光反应是暗反应的基础，光反应阶段为暗反应阶段提供能量（ATP）和还原剂（【H】），暗反应产生的ADP和Pi为光反应合成ATP提供原料。
②区别：（见下表）
项目光反应暗反应 实质光能→ 化学能，释放O2同化CO2形成（CH2O)（酶促反应）时间短促，以微秒计较缓慢 条件需色素、光和酶不需色素和光，需多种酶场所在叶绿体内囊状结构薄膜上进行在叶绿体基质中进行物质转化2H2O→4[H]+O2↑(在光和叶绿体中的色素的催化下） ADP+Pi→ATP（在光、酶和叶绿体中的色素的催化下）CO2+C5→2C3（在酶的催化下）
C3+【H】→（CH2O）+ C5（在酶和ATP的催化下）能量转化叶绿素把光能转化为活跃的化学能并储存在ATP中ATP中活跃的化学能转化变为糖类等有机物中稳定的化学能[编辑本段]4. 光合作用的要点解析 4.1 光合色素和电子传递链组分
4.1.1 光合色素
类囊体中含两类色素：叶绿素和橙黄色的类胡萝卜素，通常叶绿素和类胡萝卜素的比例约为3:1，chla与chlb也约为3:1， 在许多藻类中除叶绿素a,b外，还有叶绿素c,d和藻胆素，如藻红素和藻蓝素；在光合细菌中是细菌叶绿素等。
叶绿素a,b和细菌叶绿素都由一个与镁络合的卟啉环和一个长链醇组成，它们之间仅有很小的差别。类胡萝卜素是由异戊烯单元组成的四萜，藻胆素是一类色素蛋白，其生色团是由吡咯环组成的链，不含金属，而类色素都具有较多的共轭双键。全部叶绿素和几乎所有的类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，与蛋白质以非共价键结合，一条肽链上可以结合若干色素分子，各色素分子间的距离和取向固定，有利于能量传递。类胡罗卜素与叶黄素能对叶绿素a,b启一定的保护作用。几类色素的吸收光谱不同，叶绿素a,b吸收红，橙，蓝，紫光，类胡罗卜素吸收蓝紫光，吸收率最低的为绿光。特别是藻红素和藻蓝素的吸收光谱与叶绿素的相差很大，这对于在海洋里生活的藻类适应不同的光质条件，有生态意义。
4.1.2 集光复合体（light harvesting complex）
由大约200个叶绿素分子和一些肽链构成。大部分色素分子起捕获光能的作用，并将光能以诱导共振方式传递到反应中心色素。因此这些色素被称为天线色素。叶绿体中全部叶绿素b和大部分叶绿素a都是天线色素。另外类胡萝卜素和叶黄素分子也起捕获光能的作用，叫做辅助色素。
4.1.3 光系统Ⅱ（PSⅡ）
吸收高峰为波长680nm处，又称P680。至少包括12条多肽链。位于基粒于基质非接触区域的类囊体膜上。包括一个集光复合体（light-hawesting comnplex Ⅱ，LHC Ⅱ）、一个反应中心和一个含锰原子的放氧的复合体（oxygen evolving complex）。D1和D2为两条核心肽链，结合中心色素P680、去镁叶绿素（pheophytin）及质体醌（plastoquinone）。
4.1.4 细胞色素b6/f复合体（cyt b6/f complex）
可能以二聚体形成存在，每个单体含有四个不同的亚基。细胞色素b6（b563）、细胞色素f、铁硫蛋白、以及亚基Ⅳ（被认为是质体醌的结合蛋白）。
4.1.5 光系统Ⅰ（PSI）
能被波长700nm的光激发，又称P700。包含多条肽链，位于基粒与基质接触区和基质类囊体膜中。由集光复合体Ⅰ和作用中心构成。结合100个左右叶绿素分子、除了几个特殊的叶绿素为中心色素外外，其它叶绿素都是天线色素。三种电子载体分别为A0（一个chla分子）、A1（为维生素K1）及3个不同的4Fe-4S。
4.2 光反应与电子传递
P680接受能量后，由基态变为激发态（P680*），然后将电子传递给去镁叶绿素（原初电子受体），P680*带正电荷，从原 绿叶是光合作用的场所初电子供体Z（反应中心D1蛋白上的一个酪氨酸侧链）得到电子而还原；Z+再从放氧复合体上获取电子；氧化态的放氧复合体从水中获取电子，使水光解。
2H 2O→O2 + 2【2H】+ 4e-
在另一个方向上去镁叶绿素将电子传给D2上结合的QA，QA又迅速将电子传给D1上的QB，还原型的质体醌从光系统Ⅱ复合体上游离下来，另一个氧化态的质体醌占据其位置形成新的QB。质体醌将电子传给细胞色素b6/f复合体，同时将质子由基质转移到类囊体腔。电子接着传递给位于类囊体腔一侧的含铜蛋白质体蓝素（plastocyanin，PC）中的Cu2+，再将电子传递到光系统Ⅱ。
P700被光能激发后释放出来的高能电子沿着A0→ A1 →4Fe-4S的方向依次传递，由类囊体腔一侧传向类囊体基质一侧的铁氧还蛋白（ferredoxin，FD）。最后在铁氧还蛋白-NADP还原酶的作用下，将电子传给NADP+，形成NADPH。失去电子的P700从PC处获取电子而还原。
以上电子呈Z形传递的过程称为非循环式光合磷酸化，当植物在缺乏NADP+时，电子在光系统内Ⅰ流动，只合成ATP，不产生NADPH，称为循环式光合磷酸化。
4.3 光合磷酸化
一对电子从P680经P700传至NADP+，在类囊体腔中增加4个H+，2个来源于H2O光解，2个由PQ从基质转移而来，在基质外一个H+又被用于还原 NADP+，所以类囊体腔内有较高的H+（pH≈5，基质pH≈8），形成质子动力势，H+经ATP合酶，渗入基质、推动ADP和Pi结合形成ATP。
ATP合酶，即CF1-F0偶联因子，结构类似于线粒体ATP合酶。CF1同样由5种亚基组成α3β3γδε的结构。CF0嵌在膜中，由4种亚基构成，是质子通过类囊体膜的通道。
4.4 卡尔文原理
卡尔文循环（Calvin Cycle）是光合作用的暗反应的一部分。反应场所为叶绿体内的基质。循环可分为三个阶段: 羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生。大部分植物会将吸收到的一分子二氧化碳通过一种叫二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一个五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的第二位碳原子上。此过程称为二氧化碳的固定。这一步反应的意义是，把原本并不活泼的二氧化碳分子活化，使之随后能被还原。但这种六碳化合物极不稳定，会立刻分解为两分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。后者被在光反应中生成的NADPH+H还原，此过程需要消耗ATP。产物是3-磷酸丙糖。后来经过一系列复杂的生化反应，一个碳原子将会被用于合成葡萄糖而离开循环。剩下的五个碳原子经一些列变化，最后在生成一个1，5-二磷酸核酮糖，循环重新开始。循环运行六次，生成一分子的葡萄糖。
4.4.1 C3类植物
二战之后，美国加州大学伯利克分校的马尔文·卡尔文与他的同事们研究一种名叫Chlorella的藻，以确定植物在光合作用中如何固定CO2。此时C14示踪技术和双向纸层析法技术都已经成熟，卡尔文正好在实验中用上此两种技术。
他们将培养出来的藻放置在含有未标记CO2的密闭容器中，然后将C14标记的CO2注入容器，培养相当短的时间之后，将藻浸入热的乙醇中杀死细胞，使细胞中的酶变性而失效。接着他们提取到溶液里的分子。然后将提取物应用双向纸层析法分离各种化合物，再通过放射自显影分析放射性上面的斑点，并与已知化学成份进行比较。
卡尔文在实验中发现，标记有C14的CO2很快就能转变成有机物。在几秒钟之内,层析纸上就出现放射性的斑点,经与一直化学物比较，斑点中的化学成份是三磷酸甘油酸（3-phosphoglycerate，PGA），是糖酵解的中间体。这第一个被提取到的产物是一个三碳分子， 所以将这种CO2固定途径称为C3途径,将通过这种途径固定CO2的植物称为C3植物。后来研究还发现，CO2固定的C3途径是一个循环过程,人们称之为C3循环。这一循环又称卡尔文循环。
C3类植物，如米和麦，二氧化碳经气孔进入叶片后，直接进入叶肉进行卡尔文循环。而C3植物的维管束鞘细胞很小，不含或含很少叶绿体，卡尔文循环不在这里发生。
增强光合作用，提高光合生产效率，需要从以下几个方面入手。
1、首先是增大温室采光面的透光率，改善光照条件，充分利用光能。光是光合作用的能量来源，温室内光照的强弱，和见光时间长短是决定光合产量高低的主要因素。最大限度的利用光能，既是植物提高光合产量的主要条件，又是温室在寒冷天气条件下的热量来源。室内光照强度，除决定于季节变化之外，还受温室透光面的形状、角度，塑料薄膜种类与状况、温室支架与群体结构等因子的影响。
透光面角度，据山东农业大学邢禹贤教授的研究得知，随着坡面与地面夹角的变化，其太阳透光率和入射能量明显发生变化。从12月到翌年2月的3个月中，采光面在10度时，正午太阳光入射量为6467千焦耳/米2·℃·小时；采光面在20度时，太阳光入射量为7557千焦耳/米2·℃·小时，比10度时增加16.9％；采光面在30度时，太阳光入射量为8699.7千焦耳/米2·℃·小时，比20度时增加15.1%；而40度时，增加的更多。
因此，我们建造温室时，在不影响防风保温性能的前提下，只要条件允许，透光面角度越大，越有利于透光。
此外，如前面所述采光面形状、薄膜种类与状况、采光面与后坡面的投影比例、张挂反光幕等，都能显著影响温室内的光照条件。
2、延长光照时间。冬季日照时间短，在不明显影响保温的条件下，清晨应尽早拉揭草帘，下午晚放草帘，阴天也应适时揭放草帘，以便充分利用阳光，延长光照时间，提高光合产量。
3、提高作物自身的光合效率。选用耐弱光、光合效率高的品种，并要用600倍“天达—2116”药液、或康凯、芸苔素内酯、光合微肥等药液连续多次细致喷洒植株，启动作物自身的生命活力，提高叶片的光合效率。
4、维持作物生长发育所需要的最适宜温度。植物的光合强度与温度关系密切，每种植物只能在适意的温度条件下才能进行光合作用。通常情况下，绝大多数蔬菜作物能够进行光合作用的最低温度是0--2℃，适宜温度范围为10－35℃，最适宜温度为25－30℃，高于35℃光合作用明显下降，40－45℃时光合作用停止。因此，栽培蔬菜时，为提高其光合效率，减少呼吸消耗，应把室内温度调整到最适宜或基本适宜的温度范围内。
5、增施二氧化碳气体肥料，提高光合效能。
6、科学合理地供水施肥：水是植物光合作用的原料，又是植物进行一切生命活动的必需条件；矿质元素是植物细胞营养所必需的重要组成成分。植物通过其根系从土壤中吸收水分和各种矿质元素，维持正常的生命活动。因此科学地适量、适时施用有机肥、化肥和微肥，适时、适量灌水，保证肥水供应，源源不断地满足植物对水分和矿质元素的需求，提高植物的生命活力，也是提高光合生产效率的最主要和最有效的途径之一。
7、调整群体结构，尽量增大和维持大而有效的光合面积。植物体是一个进行光合作用、生产有机物质的绿色工厂，叶片就是车间，叶绿体和叶绿素是把光能转换成化学能，生产有机物质的能量转换器，因此叶面积与叶绿素是影响光合产量的又一主要因子。
①、叶面积指（系）数：叶面积大小用叶面积指数表示。一般在露地条件下，植物叶面积指数小于3时，则光合产量随叶面积指数的减少而下降，若叶面积指数大于5以后，因叶片相互遮荫，光照条件恶化，光合产量反而随叶面积指数的增大而下降。比较合理的叶面积指数为3--5。所以与产量成正相关的只是有效叶面积。在生产实践中，千万不能盲目扩大叶面积，以免造成浪费，消耗肥水，恶化光照条件，引起产量下降，反而得不偿失。
鉴于温室内光照强度明显低于露地条件的光照强度和室内光照分布不均匀的特点，为充分利用光能，增加有效叶面积，首先在定植时要做到前密后稀，前矮后高，并在管理中维持总体高度不超过温室高度的2/3；应实行合理密植，或变化性密植，实行南北行向，减少行间遮荫；要推广间作套种，立体种植，尽快促进前期叶面积的扩大，控制后期的叶面积指（系）数，使之维持在2—2.5（经验数据）之间；要及时剪除过密的枝叶与衰老叶、病残叶，适时落秧，避免相互遮荫，维持大而有效的叶面积，增加光合产量。
②、叶龄与叶动态：作物的幼叶光合能力很弱，待完全长成壮叶时，光合能力最强，叶片衰老后，光合能力又迅速下降。因此在温室管理上，前期应尽量满足其光、温、肥水条件，促其早发叶、快长叶，尽快扩大叶面积，以增加产量。但是，随着作物的生长，叶面积指数扩大，互相遮荫现象逐渐加重。因此当叶面积指数达2.5时，又应控制其继续增长，及时抹除嫩芽，嫩梢，摘除基部衰老叶片，增加壮龄叶片比例，减少消耗，改善光照条件，维持较强的光合作用。
8、增加叶绿素含量 叶片中叶绿素含量与光合强度密切相关。叶色深绿、叶绿素含量高的叶片，其光合强度明显高于叶色浅、叶绿素含量低的叶片，有时相差达2－3倍。叶绿素和植物体内其他有机物一样，经常不断地更新，例如菠菜的叶绿素，72小时后可以更新95％以上。
叶绿素的形成与光照、温度、水分及矿质营养供应状况密切相关。
光照：光是叶绿素形成的必要条件。作物叶片只有依靠光才能生成叶绿素，转变为绿色。
温度：叶绿素生成要求一定的温度，一般其形成的最低温度为2－4℃，最高温度为40－48℃，最适宜温度为26－30℃。
水分：叶片缺水，不仅叶绿素形成受到阻碍，而且还加速叶绿素的分解，所以当作物遇干旱后，叶绿素受到破坏，是导致叶片变黄的主要原因。
矿质元素：氮、镁、硫、铁、等元素是组成叶绿素的主要成分，是形成叶绿素必不可少的条件。如：缺氮则叶片黄绿，氮充足时，叶色深绿；缺镁，叶绿素难以形成或遭破坏而表现叶脉间失绿变黄。
综上所述，为提高植物的叶绿素含量，提高光合生产率，同样也必须改善光照条件，保持适宜温度，改善水分及各种矿质元素的供应状况。
9、选用优良品种。优良品种具有较高的光合效率和较强的适应性，丰产性。在同等的条件下，它可以取得较高的产量和效益。温室蔬菜栽培，应根据温室的特点，选择那些既耐弱光、耐低温，又具有较强的抗病性和生长势强、优质、丰产的中晚熟品种，以获取高额产量和高效益。
10、整地时施用“免深耕”土壤调理剂，栽植后及时用1000倍“旱涝收” 或600倍壮根壮秧型“天达—2116”药液灌根，改善土壤结构，增加土壤孔隙度，加深活土层厚度，促使深层土壤疏松通透，为根系的生长发育提供良好的生态条件，促进根系发达，从而达到根深叶茂，光合生产率高之目的。
11、协调、平衡营养生长与生殖生长的关系，既要保障植株健壮的长势，又要让其不断地分化花芽与开花结果，最大限度地延长其生产周期，增加产量。
12、搞好病虫害综合防治，维持作物健壮的生长势，获取优质高额产量。
