⒈ 主持的科研课题:(1)国家自然科学基金“花色苷防治肥胖及其与AMPK关系的研究”(2008-2010,No.30700665,主持)。(2)教育部博士点基金新教师基金“花色苷防治肥胖及其与AMPK关系的研究”(2008-2010,No.20070558276,主持)。(3)高等学校全国优秀博士学位论文作者专项资金“花色苷防治高胆固醇诱导血管内皮功能紊乱及其与ABCA1的关系”(2009-2013,No.200978,主持)。(4)广东省自然科学基金“花色苷调节巨噬细胞胆固醇外流与其抗糖尿病动脉粥样硬化的关系”(主持)⒉ 参加的主要科研课题:(1) 国家杰出青年基金“动脉粥样硬化的病理机制和营养防治研究”(2001-2004,No.30025037)(2)国家自然科学基金重点项目“花色苷类植物化学物抗动脉粥样硬化效应及分子机制研究”(2008-2011,No.30730079)(3)国家科技支撑计划“食物中主要植物化学物含量、人群摄入量及健康效应的研究”(2008-2010,No.2008BAI58B06)(4)国家自然科学基金“黑米皮及其花青素提取物对动脉粥样硬化脆性斑块的影响”(2004-2006,No.30371215,第2)。(5)国家自然科学基金“甜菜碱干预对非酒精性脂肪肝作用的研究及其作为甲基供体机制的探讨”(2009-2011,No.30872099,第2)(6)国家自然科学基金“SAH在蛋氨酸促进动脉粥样硬化形成中的作用与DNA甲基化的关系”(2006-2008,No.30571568,第5)(7)教育部博士点基金“黑米皮及其花青素提取物对动脉粥样硬化脆性斑块的影响”(2005- 2007,.No.20040558072,第2)。(8)广东省科技计划项目“黑米花色苷作为防治动脉粥样硬化药物研究与开发”(2005-2007,No. 2005B30601004,第5)(9)广州市科技计划项目“黑米花色苷作为防治脉粥样硬化药物的研究与开发”(2005-2007,No.2005Z3-E5111,第5)
被子植物花的构造和发育
被子植物从种子萌发开始,首先进行根、茎、叶等营养器官的生长,这一过程称为营养生长。经过一定时间的营养生长,植物体的某些部位感受光照、温度等外界条件的改变,通过内部因素如某些激素的诱导作用开始形成花,经过开花、传粉、受精再形成果实和种子。花、果实、种子的形成过程属于生殖生长。营养生长和生殖生长是植物生长中的两个不同阶段,二者之间存在着相互依存,相互制约的关系。营养生长是生殖生长的基础,生殖器官所需要的养分,绝大部分是由营养器官所提供。只有在根、茎、叶生长良好的基础上和所需外界条件配合下,才能顺利完成花芽分化,开花结实。但过旺的营养生长也会对生殖生长产生负效应,如供水、肥过多时,引起营养器官生长过旺(徒长),往往会推迟向生殖生长的转化,或者花芽分化不良,穗小果少产量低。许多植物进入生殖生长后仍同时有营养生长,多年生植物常以年为周期交替进行。向生殖生长的转变又是营养生长的必然趋势,通过果实与种子的形成和传播,可繁衍后代,延续种群,并在数量和分布范围上扩大种群。
从营养生长转向生殖生长,是植物生长发育的重大转变。这个时期也是农业生产上的关键时期。如在这个时期满足小麦水、肥需求,并采取适当调控措施,能够使植株健壮生长,分化出较多的健全小花,增加穗粒数,并为形成饱满的籽粒打下基础。因此,了解有关营养器官形态发生知识,掌握植物生殖器官的形态建成和有性生殖过程的规律,对于协调植物的两种生长关系,提高作物产量,发展农业生产,都有十分重要的意义。
第一节 花的组成和发生
一、花的概念和组成
(一)花的概念及意义
被子植物的完全花通常由花柄、花托、花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群等几部分组成(图8-1)。花可以是单生的,也可以是多数花依一定方式和顺序排列于花序轴上形成花序。从系统发育角度看,通常认为花是节间极短而无分枝、适应于生殖的变态枝,因为花柄是花与枝条连接的部分,形态、结构与茎类似,其顶端的花托有多个节间极短、因而密集在一起的节,花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群由外至内依次着生在花托的这些节上。萼片绿色,形状很像叶片;花瓣有各种颜色,形态结构也和叶片相似,雄蕊和雌蕊虽然在形态和功能上与叶差别很大,但它们的发生、生长方式和维管系统则与叶类似。
图8-1 油菜花的组成
花的形成在植物个体发育中标志着植物从营养生长转入了生殖生长。花是被子植物特有的有性生殖器官,在花中形成有性生殖过程中的雌、雄生殖细胞,并在花器官中完成受精,进一步形成果实和种子,以繁衍后代,延续种族。花在植物生活周期中,显然占有极其重要的地位。
从系统发育看,花器官的形成及其生殖作用是植物繁殖方式中最进化的类型。繁殖(propagation)是植物的重要生命活动之一。植物有多种形成新个体的方式,通常可区分为三种类型,即营养繁殖(vegetative propagation)、无性生殖(asexual reproduction)和有性生殖(sexual reproduction)。营养繁殖是指植物营养体的一部分从母体上分离后,直接形成新个体的方式。它是植物系统演化中出现的初级繁殖方式。许多低等植物进行营养繁殖,如藻类植物体的断裂,酵母菌的出芽,有些高等植物也保留了营养繁殖特性(见营养器官的变态)。随着植物进化。有些植物在其生活史中的某一时期,形成具有繁殖能力的无性特化细胞,称为孢子(spore),孢子从母体脱离后,在适宜条件下即可萌发为新的植物体,这种繁殖方式称为无性生殖或孢子繁殖。孢子繁殖是藻类、菌类、苔藓和蕨类植物的主要繁殖方式。有性生殖是更为进化的繁殖方式,植物体中产生特殊的有性别差异的配子(gamete),其中分化程度最高的为精细胞和卵细胞。以后两性配子结合,形成合子(受精卵),再发育为新个体。这种通过雌、雄两性生殖细胞(配子)结合产生新个体的方式称为有性生殖。由于合子具备了双亲的遗传性,因此适应性更为全面,从而增强了后代的生活力。被子植物的花就是形成性细胞和进行有性生殖的器官,这种生殖器官结构趋于完善,如性细胞和所形成的胚胎均处于多重保护结构中,形成有利传粉的雌、雄蕊结构及特有的双受精作用的出现等诸多进化特性,更有利于保证种族生存和发展,使植物有性生殖达到较为完善的阶段。
? 12-13 (二)花的组成
一朵完全花(complete flower)可分为六部分,即花柄、花托、花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群。有些植物的花可以缺少其中一个或多个部分,则为不完全花(incomplete flower)。
1.花柄与花托
花柄(pedicel)。是着生花的长轴状结构,可以把花展布于一定空间位置,其内部结构与茎相似,并且与茎连通,是各种营养物质和水分由茎向花输送的通道。当果实形成时花柄成为果柄。花柄的长短因植物种类不同而异,有些植物的花没有花柄。
花托(receptacle)。是花柄顶端着生花萼、花冠、雄蕊群、雌蕊群的部分,多数植物的花托稍微膨大,如油菜。花托的形状在不同植物中变化较大,如伸长呈棒状或圆锥形;有的凹陷呈杯状或壶状等。花生的花托,在受精后,能迅速伸长,形成雌蕊柄,将子房推入土中,结成果实。
2008-12-24 09:38 | 只看楼主
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2.花萼、花冠与花被
花萼(calyx)。位于花的最外轮,由若干萼片组成,其结构与色泽与叶相似,各自分离或多个联合。有些植物在花萼之外还有副萼,如棉花、草莓。花的副萼为3片大型的叶状苞片(图8-2)。花萼和副萼具有保护幼蕾和幼果的作用,并能进行光合作用,为子房发育提供营养物质。有些植物如一串红的花萼颜色为鲜艳的红色,引诱昆虫传粉;茄、柿的花萼在花后宿存;蒲公英等菊科植物的花萼变成冠毛,有助于果实传播。
花冠(corolla)。位于花萼内轮,由若干花瓣组成,排为一轮或几轮,分离或有不同程度的联合。花冠常有鲜艳色彩,花瓣细胞中有的含有色体,有的含花青素,有的二者都有。很多植物花瓣的表皮细胞含挥发性的芳香油,有些植物在花瓣内有芳香腺,能散发出芳香气味。花冠的彩色与芳香适应于昆虫传粉。此外,花冠还有保护雌、雄蕊的作用。杨、栎、玉米、大麻等植物的花冠多退化,以利于风力传粉。
花被(perianth)。花萼与花冠合称花被,尤其是当花萼和花冠形态相似不易区分时,常统称花被,如洋葱、百合。
图8-2 棉花花的纵切面,示花的组成 (引自李扬汉)
? 3 3.雄蕊群
一朵花内所有的雄蕊总称为雄蕊群(androecium)。雄蕊(stamen)着生在花冠内方,一朵花中雄蕊的数目常随植物种类而不同,如小麦、大麦的花有3枚雄蕊,油菜有6枚雄蕊,棉花、桃、茶的花具多数雄蕊。
每个雄蕊由花丝(filament)和花药(anther)两部分组成。花药是花丝顶端膨大成囊状的部分,一般由4个花粉囊(pollen sac)组成,花粉囊内产生大量花粉粒。花丝常细长,基部着生在花托或贴生在花冠上。花丝支持花药,使之伸展于一定的空间,有利于散粉。(图8-3)
图8-3 花药的结构
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二、花芽分化
花和花序均由花芽发育而来,花芽分化的开始则是被子植物从营养生长进入生殖生长的重要标志。需要植物体内部因素与外界因素相互协调时,植物才能启动花芽分化的编程。植物在营养生长的一定阶段,其感受器官——叶(感受光周期)和茎生长锥(感受温度),感受了调节发育的刺激,使一些芽的分化发生了质的变化,其生长锥不再产生叶原基和腋芽原基,而分化发生花的各部分原基或花序原基。逐渐依次形成花或花序的各组成部分,分化成花或花序,这一过程称为花芽分化(flower bud differentiation)。
(一) 花芽分化时顶端分生组织的变化
植物开始进入生殖生长时,芽的顶端生长锥表面积明显增加,如为单生花的原基,生长锥便逐渐增宽变平,如桃、梅、棉等;如为花序原基,则生长锥增大呈半圆形或圆锥形,并且随不同植物所形成的花序不同,继续发生形态上的变化。以后,随着花部原基(萼片原基、花瓣原基、雄蕊原基和心皮原基)或花序各部分的依次发生,生长锥面积又逐渐减小,当花中心的心皮原基形成后,顶端分生组织就完全消失。
花芽分化时,生长锥的组织结构也会发生相应变化。中央母细胞区下部及髓分生组织区上部之间的这部分细胞最早出现活跃的有丝分裂,接着中央母细胞区的细胞分裂频率增高,与周围分生组织区的界限模糊,形成了细胞较小、染色较浓的一个分生组织套区。套区的形成是生殖生长开始的标志。与此同时,髓分生组织中央的细胞分裂速率明显下降,细胞体积增大,出现大液泡,逐渐分化成髓部的薄壁细胞,髓分生组织趋于消失。花芽分化时,茎端原套的层数常发生变化,原体的相对体积也会改变,或原套和原体的分界变得不清晰。如水稻进入幼穗分化期,原套由2层减少为1层或为不清晰的2层。
从细胞生理学上看,在向生殖生长转化过程中,茎尖生长锥细胞中的高尔基体、线粒体的数量增加,琥珀酸氢化酶活性加强,表明呼吸强度增大。同时,可溶性糖也有增多,特别是氨基酸和蛋白质含量增加,核糖体数量增多,核酸的合成速率加快,从而提高了细胞分裂的频率。