在脊椎动物里,只有很少的物种是多倍化。生活中常见的“四大家鱼”——青鱼、草鱼、鲢鱼、鳙鱼均是二倍体,而同属鲤科的鲤鱼则是异源四倍体,其广泛分布于全球所需的优异适应能力和丰富的表型,究竟从何而来?
另外,多倍体脊椎动物是否存在趋同进化,仍未被发现。
在发表于《自然—遗传学》的一项研究中,中国水产科学研究院生物技术研究中心李炯棠研究员团队与该院黑龙江水产研究所、淡水渔业研究中心等单位合作,首次在多倍体脊椎动物中观察到亚基因组趋同进化现象,系统地发现了十种表达趋异策略,解析了松浦镜鲤、黄河鲤和福瑞鲤2号的基因组结构变异及其遗传效应。
这些成果为解释多倍体适应性进化机制提供新见解,也为鲤鱼重要性状改良提供了新的理论依据和资源。
组装完成二倍体祖先种和近缘种基因组
与植物相比,脊椎动物的多倍体事件比较稀少,仅见于鲤科、鲟目、鲑科、爪蟾中。鲤鱼在全球都有分布和养殖。然而,人们对鲤鱼现代育成品种的基因组信息仍缺乏深入了解,鲤鱼的身上还有太多未解之谜。
已有研究完成了鲤鱼全基因组序列图谱绘制。“这次,我们进一步完善了鲤鱼基因组图谱,相比以往鲤基因组图谱,重要质量参数显着提升。”论文通讯作者和第一作者李炯棠在接受《中国科学报》采访时表示。
与鲤鱼同为异源四倍体的鲫鱼也是团队的研究重点,这篇论文还完善了鲫鱼基因注释,预测了48857个基因,相比之前的鲫鱼基因组注释结果,基因注释的完整性从92.3%提升到97.8%,缺失率从3.3%下降到0.8%。
“我们研究发现,相比以往所比照的斑马鱼和草鱼,似刺鳊鮈是更接近鲤、鲫鱼的A和B两套亚基因组的共同近缘物种。虎皮鱼在内的鲃亚科是鲤、鲫鱼的B亚基因组祖先种。”论文共同第一作者、中国水产科学研究院助理研究员王琦在接受《中国科学报》采访时介绍。
为了更好地开展后续研究,团队首次组装了近缘种似刺鳊鮈和祖先种虎皮鱼的高质量基因组,基因组锚定率为88.6%和86%,预测了24284和21943个基因,缺失率仅为2%和3.6%。
“高质量连续的基因组,对于进化研究的重要前提。正是因为这次基因组的更新,为我们后续研究奠定了坚实的基础。”王琦说。
打破传统认知的惊奇发现
传统观点认为基因组多倍化后基因组容易发生DNA片段快速丢失、假基因化、亚基因组融合等事件,使得基因组恢复到二倍化水平,并造成亚基因组间存在结构和序列差异,这被称为趋异进化。但亚基因组的趋同进化现象,一直未被发现。
“利用似刺鳊鮈和虎皮鱼基因组为参照系,我们发现A和B两套亚基因组间在两个祖先种杂交后趋向更加相似——‘趋同’,而不是趋向差异——‘趋异’。”这些结果完全不同于传统观点的趋异情况,让研究团队感到非常新奇,这也是首次在多倍体脊椎动物发现亚基因组趋同进化现象。
鲤、鲫鱼的A和B两套亚基因组越来越趋向一致,那么它们是如何在进化中稳定共存的?在不同时空事件中
为遗传改良提供靶向目标
鲤鱼是我国最具代表性的大宗淡水养殖鱼类之一,年产量超过289万吨,有超过30种的地理品种和选育种。通过全国水产原种和良种审定委员会审定的鲤鱼新品种达20个。
自然选择和人工选择促成鲤鱼的表型极具多样性。然而,这些表型多样性的遗传结构变异,仍不清晰。
我国有许多大小湖泊,那里是淡水鱼的养殖之地。在淡水鱼中,鲫鱼和鲤鱼是常见的种类。鲫鱼,个体小,但肉很鲜美。鲤鱼,个体大,但肉不鲜美。
我国武汉水生生物研究所的科学家,采用鲫鱼和鲤鱼换核试验,培育出了鲫鲤鱼。鲫鱼和鲤鱼在分类上为不同的属,难以进行杂交。即使杂交成功,也难以得到杂交后代,是无法培育出鲤鱼和鲫鱼的杂交品种的。他们把鲤鱼胚胎细胞的核取出来,移植到去掉核的鲫鱼成熟卵细胞细胞中去,又把鲫鱼细胞的核移植到去掉核的鲤鱼成熟卵细胞中去,结果得到既有鲤鱼又有鲫鱼遗传特性的鲫鲤鱼。这种鱼很有趣,它的嘴角有须(像鲤鱼),而侧线鳞片数和脊椎骨数与鲫鱼一样,鲤鲫鱼不仅个体大、生长快,而且肉味鲜美,一般能长到500克。
复制鲫鱼问世之后,引起了生物学家的高度重视,因为这是鱼类的第一个无性生殖个体(不经过雌雄细胞结合的有性过程),在理论和实际上都有重要意义。长期以来,培育鱼类的优良品种,都是通过双亲的基因重组产生优良组合,再从有性杂交的后代中选育优良鱼种。这过程往往需要十多年时间,而鲫鱼的核移植成功,不仅缩短了育种时间,而且不需要开挖许多鱼池。
一、科目不同
1、鲫鱼:鲫属
2、鲤鱼:鲤属。
二、外形不同
1、鲫鱼:鲫鱼体侧扁而高,体型较小,背部暗淡,腹部发白色浅,不过也因鱼产地的不同体色呈现出差异,但多呈黑色并带有金属光泽。嘴上无须,鱼鳞较小。
2、鲤鱼:身体侧扁而腹部圆,口呈马蹄形,须2对。背鳍基部较长,背鳍和臀鳍均有一根粗壮带锯齿的硬棘。体侧金黄色,尾鳍下叶橙红色。
三、分布范围不同
1、鲫鱼:鲫鱼在全国各地(除西部高原)广泛分布,栖息在湖泊、江河、河渠、沼泽中,尤以水草茂盛的浅水湖和池塘较多,繁殖能力极强,是一种适应性很强的鱼类。也是我国一种优良的养殖鱼类和经济鱼类。全国各地水域常年均有生产。
2、鲤鱼:鲤鱼是淡水鱼类中品种最多、分布最广、养殖历史最悠久、产量最高者之一。原产亚洲,后引入欧洲、北美及其他地区。
参考资料来源:百度百科-鲫鱼
参考资料来源:百度百科-鲤鱼
长期以来,童第周一直从事发育生物学的研究。早年,他在脊椎动物、鱼类和两栖动物的卵子发育能力研究方面,有过独特的发现;从20世纪50年代开始,他又特别研究了在生物进化中占重要地位的文昌鱼的卵子发育规律,为国际上提供了系统的重要文献;晚年,他又和美国坦普恩大学牛满江教授等一起,在生物性状遗传中的细胞核和细胞质相互关系的研究方面,取得了创造性的成绩,居于世界先进行列。在这同时,他还在防治海洋有害生物、人工养殖经济水产动物、开拓培育经济鱼类新品种等方面,做出了很大的贡献。 中国实验胚胎学的创始人之一 1930~1934年,童第周在比利时比京大学布拉舍实验室,在对棕蛙卵子受精面与对称面的关系的研究中,证明了对称面不完全决定于受精面,而决定于卵子内部的两侧对称结构状态。在对海鞘早期发育的研究中,证明了在受精卵子中已经存在着器官形成物质,而且有了一定的分布,精子的进入对此没有决定性的影响。另一方面,他观察到内胚层和外胚层似乎有相当的等能性,而且吸附乳头和感觉细胞的形成依赖于外来因素,说明了卵质对个体发育的重要性。这项研究成果是具有开创性的,使他成为了中国实验胚胎学的创始人之一。 两栖类胚胎纤毛运动的研究 动荡的日子里,他在经典胚胎学基础理论研究上取得很大突破,引起国际瞩目。童第周与他的合作者揭示了胚胎发育的极性现象。他们在两栖类胚胎发育的研究中,发现纤毛运动方向的决定时间在原肠期和神经板初期,证明外胚层纤毛运动的方向决定于中胚层和内胚层,而且这种感应能力在个体发育中是沿着胚胎的前后轴从头到尾逐渐减弱的,表明了胚胎发育的极性现象。他们还证明这种感应能力是由一种未知的化学物质引起的,这种化学物质通过细胞间的渗透作用,诱导了胚胎纤毛的运动方向。 关于童鱼的实验研究 童第周与美籍华裔科学家牛满江合作,探讨鲫鱼和鲤鱼的信息核糖核酸对金鱼尾鳍的影响。结果证明,这种核糖核酸能诱导金鱼尾鳍的双尾变成单尾等。从而开拓了在发育生物学和分子遗传学中一个非常值得进一步探索的研究领域。春天是金鱼繁殖的季节,为了探索生物遗传性状的奥秘,年过花甲的童第周,开始了新的探索。他选择了金鱼和鲫鱼作为他的实验材料。实验室里,童第周坐在实验台前,助手们在实验室里紧张地忙碌着,做着实验前的准备。这是一场紧张的战斗就要打响的时刻,一切都在有条不紊地进行着。童第周想通过这个叫做核酸诱导的试验来验证他自己在科学研究上的设想。金鱼排卵了,排出的受精卵比芝麻还小。童第周将这些提纯过的鲫鱼卵的核酸注入金鱼受精卵的细胞质内。他想看看鲫鱼卵的核酸对金鱼的受精卵是否有影响,看看由这种金鱼受精卵长大而成的金鱼的性状是否会发生变化。不久,这些由动过手术的受精卵产生的金鱼慢慢长大,在发育成长的320条幼鱼中,有106条由双尾变成了单尾,表现出鲫鱼的尾鳍性状。这说明,从鲫鱼卵中提取的核酸对改变金鱼的遗传性状起着显著的作用。这也说明并不只是细胞核控制生物的遗传性状,细胞质也起着非常重要的作用。实验的成功,证实了童第周的设想。后来,童第周还采用了亲缘关系更远一些的种类,来作类似的实验,也获得了成功,从而更有力地证实了他的设想。后来国际生物学界用培育者的名字命名了这条鱼——“童鱼”。 关于文昌鱼发育的实验研究 文昌鱼在生物进化中占有重要地位,是脊椎动物的祖先。童第周领导的研究小组首先在青岛解决了文昌鱼的饲养、产卵和人工授精的技术,为系统研究文昌鱼的胚胎发育奠定了基础,并利用显微技术对文昌鱼胚胎发育机理进行了一系列的研究,对文昌鱼卵的发育能力提出了很重要的修正意见,在国际上受到重视。童第周等所证明的文昌鱼卵这些早期发育特点,进一步论证了文昌鱼在进化上的地位是介乎无脊椎动物和脊椎动物之间的过渡类型。这方面工作也支持了他后期关于核质关系研究的论据。他在两栖类(蟾蜍和黑斑蛙)胚胎发育的研究中,明确指出了胚胎发育的极性现象,从而证明这种感应能力是由一种未知的化学物质,通过细胞间的渗透作用,诱导和决定胚胎纤毛的运动方向。 细胞遗传研究 童第周对鱼类的胚胎发育能力和细胞遗传的研究也做出了卓越的贡献。他在40年代开始的实验结果中就证明了在金鱼的卵子中,赤道线以下植物性半球的一边,卵子含有一种有关个体形成的物质,它在发育的早期由植物极性逐步流向动物极性,是形成完整胚胎不可缺少的物质基础。他在这方面的论文是鱼类实验胚胎学方面的重要历史文献。在研究细胞核与细胞质的关系时,他发现不仅仅是细胞核来决定细胞质发育方向,而是细胞质也决定细胞核的命运,核与质之间不是彼此完全孤立 ,而是有非常密切的关系,在构造上它们可以互相沟通,在功能上它们可以互相诱发和抑制。这便是被称谓的核质关系理论。 细胞核移植技术 海鞘与胚胎研究童第周关于海鞘的研究,主要是在20世纪50年代前进行的。他的研究证明了其胚胎发育中有些组织器官是有可塑性的,纠正了过去一些学者认为其发育属于严格镶嵌型的见解。从20世纪40年代至50年代初,他在鱼类早期发育的实验研究中,还证明了鱼卵受精后原生质向动物极流动,其组织中心在受精后不久就建立起来了。这一现象,可能在脊椎动物的发育中具有普遍意义。在这期间,他对于两栖类胚胎纤毛运动的研究,断定了纤毛运动方向对中胚层组织的依赖性,后者可能通过化学物质产生影响,由此,他探讨了胚胎组织的极性。20世纪70年代以后,童第周开始注意用生物化学的方法研究核质关系。他与合作者还研究了核酸对金鱼性状的诱变作用,取得了很多成果,并发表了论文。他的科研工作始终贯穿着一条线索,这就是从卵子在受精前后的结构到细胞质与细胞核在发育中的相互关系,进而探讨细胞质在性状遗传中的作用。 金鱼细胞核移植20世纪60年代初,童第周应用细胞核移植技术,把金鱼的细胞核移植到去细胞核的角皮鱼卵内,发现移核后幼鱼的早期性状似乎是根据细胞质的。他把鲤鱼细胞核移植到去细胞核的鲫鱼受精卵内,发现卵发育到成体后有些性状介于二种鱼之间。这二种情况都显示卵的细胞质对性状形成的影响,他还发现金鱼的细胞核移植到角皮鱼卵子中,发育到一定时期再移回金鱼受精卵,有时能产生出角皮鱼和金鱼杂交胚胎的性状,很可能金鱼细胞核在角皮鱼细胞质中短暂停留,也会受到某种影响。他曾设想通过移植细胞核来进行育种:把两种不能杂交的鱼的优点结合起来,并使之遗传下去。他的研究,为动物育种提出一个新的、可能的途径。 论文:《细胞质对细胞核的活动和遗传性状表现的作用》专著:主要论著有《追求生命真相》《鱼类细胞核的移植》《中华蟾蜍内胚层细胞核的移植》《文昌与卵子8细胞和16细胞时期动物性板球和植物性半球细胞配合的研究》等32篇 中华人民共和国成立后,童第周一方面忙着组织教学工作,一方面继续科研工作。童第周倡议为青岛建立了一个重要的国家海洋研究机构:中国科学院海洋研究所。1949年10月26日,童第周和曾呈奎联名给中科院筹建人员陶孟和与竺可桢写信,提出建立海洋生物研究所的建议。在他们的努力之下,1950年8月,新中国第一个海洋机构—— 中国科学院水生生物研究所青岛海洋生物研究室在莱阳路28号成立,童第周为主任。尽管研究成就卓著,童第周仍然在尽职尽责地教书育人,他用自己的终身所学,带领学生走向生物学的深层研究领域。1951年3月,华岗就任山东大学校长,童第周任第一副校长,陆侃如为第二副校长,“可谓山大的三驾马车”,尽管承担着繁重的行政和科研任务,童第周仍坚持给学生上课,他传授给学生的不仅仅是知识,还有他光辉的学术思想和踏实的工作作风。
1980年,中国武汉水生生物研究所利用核移植技术,培育出了“核质杂种”动物——鲫鲤鱼,推动了动物细胞核全能性研究的不断深人,促进了动物新品种的改良和畜牧产品的发展和变革。
鲤鱼和鲫鱼是属于同科不同属的鱼种,它们的亲缘关系非常远,两种鱼的精子和卵子很难结合,即使偶有成功,其杂种后代也很难出生。武汉水生生物研究所陈宏溪等人将从鲤鱼红细胞里取出的细胞核,移植到鲫鱼的去核卵中,培育成了核质杂种鱼一一鲫鲤鱼。这种鱼嘴上长须像鲤鱼,侧线和鳞片数、骨骼数目又像鲫鱼,且集两种鱼的优点于一身,鱼肉鲜嫩美味,生长迅速体形大。
今天人们之所以能对优良的动物和家畜进行无性繁殖,以确保其优良性状稳定遗传,完全依赖于生物学家们在核移植和制造核质杂种方面取得的成功。