植物着丝粒是基因组中进化最剧烈、结构最复杂的区域,在物种形成和分化过程中发挥重要作用。 大多数植物着丝粒结构复杂,主要是由高度重复的卫星DNA (satellite)以及中间穿插的反转座子序列 (CR) 组成,其中着丝粒satellite序列单元长度主要集中在150 – 180 bp之间,例如水稻CentO和玉米CentC序列,多年前已经发现并用于着丝粒结构与功能研究(Comai et al., 2017)。 普通小麦是重要的粮食作物,经过两次远缘杂交和多倍化过程,是染色体组进化及多倍体二倍化研究的模式材料。 然而普通小麦基因组巨大,90%以上的序列均是高度的重复序列,给小麦研究带来巨大的挑战(Marcussen et al., 2014)。 前期对小麦着丝粒的研究基本局限于通过筛选着丝粒BAC等手段,获得某些着丝粒序列(Liu et al., 2008; Li et al., 2013)。 对小麦着丝粒全面解析,包括小麦着丝粒DNA序列组成(尤其是功能性satellite序列)、结构以及其在基因组形成和进化过程中的动态变化及对多倍化适应的分子机制目前基本不清楚。
韩方普研究组长期从事植物着丝粒的遗传和表观遗传学研究。 前期在小麦非整倍体及其野生近缘种杂交后代观察到丰富的着丝粒变异现象,染色体重排诱导着丝粒序列减少、丢失、扩增、新着丝粒以及多着丝粒形成,不稳定的着丝粒可能造成染色体频繁的断裂和接合,暗示着丝粒在异源多倍体小麦物种形成过程潜在的功能 (Guo et al., 2016)。近年来随着小麦参考基因组的逐渐公布,对小麦着丝粒进行全面的解析成为可能(Avni et al., 2017; Luo et al., 2017; (IWGSC), 2018; Ling et al., 2018),)。
1. 我们利用之前发表的中国春小麦着丝粒表观标记CENH3抗体的ChIP数据,重新比对到最新的中国春参考基因组上,确定了小麦着丝粒大小及位置(图1A)。 在小麦中发现两类着丝粒特异的串联重复序列,和CENH3核小体结合,分别在其二倍体供体B和D亚基因组着丝粒富集分布(图1B)。与二倍体供体着丝粒特异satellite序列的信号强度相比,在普通小麦中这些序列的拷贝数明显减少,FISH信号明显减弱,甚至在某些着丝粒上已经完全丢失satellite序列(图1B)。与传统着丝粒的串联重复序列单元大小150-180 bp不同,小麦着丝粒satellite序列单元大小超过500-bp,序列上包含多个特定的CENH3结合位点,表现出周期性CENH3结合特点(图1C)。
图1 小麦着丝粒串联重复序列在不同亚基因组之间的分布
2. 随后系统进化树分析表明小麦着丝粒串联重复序列在不同亚基因组间发生分化(图2A),更同质的串联重复序列保持和CENH3核小体的结合(图2B),在小麦多倍化过程中,从二倍体到四倍体再到六倍体,着丝粒特异satellite序列在每个亚基因组上其遗传多样性明显增加(图2C) 。最后比较不同倍性小麦着丝粒位置、基因共线性以及表达等情况发现,多倍化过程中小麦着丝粒结构发生重排,基因位置和表达水平发生变化,着丝粒串联重复序列发生局部扩增(图1B)。异源六倍体小麦着丝粒在不同亚基因组之间的不对称性可能参与小麦减数分裂过程同源染色体的配对,促使多倍体小麦的稳定传递。
图2 小麦着丝粒特异satellite序列亚基因组不同区域序列相似度
该论文于2019年7月16日在线发表于 《The Plant Cell》 上,题为“Centromere Satellite Repeats Have Undergone Rapid Changes in Polyploid Wheat Subgenomes” (doi.org/10.1105/tpc.19.00133),韩方普研究组已毕业博士研究生苏汉东和刘亚林为该文章的共同第一作者,韩方普研究员为通讯作者。该研究得到国家自然科学基金、国家重点研发计划等项目的资助。
参考文献
Avni, R., Nave, M., et al., (2017). Wild emmer genome architecture and diversity elucidate wheat evolution and domestication. Science 357, 93-97.
Comai, L., Maheshwari, S., and Marimuthu, M.P.A. (2017). Plant centromeres. Curr. Opin. Plant Biol. 36, 158-167.
(IWGSC), I.W.G.S.C. (2018). Shifting the limits in wheat research and breeding using a fully annotated reference genome. Science 361(6403).
Li, B., Choulet, F., Heng, Y., Hao, W., Paux, E., Liu, Z., Yue, W., Jin, W., Feuillet, C., and Zhang, X. (2013). Wheat centromeric retrotransposons: the new ones take a major role in centromeric structure. Plant J. 73, 952-965.
Ling, H.Q., Ma, B., et al., (2018). Genome sequence of the progenitor of wheat A subgenome Triticum urartu. Nature 557, 424-428.
Marcussen, T., Sandve, S.R., Heier, L., Spannagl, M., Pfeifer, M., International Wheat Genome Sequencing, C., Jakobsen, K.S., Wulff, B.B., Steuernagel, B., Mayer, K.F., and Olsen, O.A. (2014). Ancient hybridizations among the ancestral genomes of bread wheat. Science 345, 1250092.
Liu, Z., Yue, W., Li, D., Wang, R.R., Kong, X., Lu, K., Wang, G., Dong, Y., Jin, W., and Zhang, X. (2008). Structure and dynamics of retrotransposons at wheat centromeres and pericentromeres.
Chromosoma 117, 445-456.
Luo, M.C., Gu, Y.Q., et al., (2017). Genome sequence of the progenitor of the wheat D genome Aegilops tauschii. Nature 551(7681):498-502.
在平凡的学习、工作、生活中,大家对作文都再熟悉不过了吧,作文根据体裁的不同可以分为记叙文、说明文、应用文、议论文。那么问题来了,到底应如何写一篇优秀的作文呢?以下是我精心整理的小麦750字作文 ,仅供参考,欢迎大家阅读。
小麦在以前是一种十分常见的农作物,而现在却只能在乡下才能看见了。
小麦属于"禾本科"植物,是世界上最早栽培的农作物之一,经过长期的发展,已经成为世界上分布最广;面积最大;总产量最高;贸易额最多;营养价值最高的农作物之一。小麦还是一年生的草本植物,穗状花序曾圆柱形,穗轴每节生一枚小穗,中间还带有一根芒针。如果,你把小麦的杆子给剥开来,你会看见杆子里面是空心的,还有许多半透明的薄膜,将空心的麦秆分成很多节。
小麦还是我们最喜爱的主粮之一。秋季,小麦成熟后,收割下来,拿去磨成面粉,可以做出各种各样的面食,如:馒头·饺子·面条·包子等。
小麦不仅对我们的作用大,而且在不同的季节也有不一样的美呢!
春天,小麦刚刚种下去,再过了几天便全都成活了,远远望去像泼在地上的油漆,毫无成次感;只有近看,你才会发现:麦芽儿小小的·嫩嫩的像一个新生的婴儿,使你想去用柔软的指腹轻轻地·小心翼翼的触碰它那软嫩的肌肤,令人怜爱。
夏天,小麦已经长大·长高差不多有少年的`腰部了吧,但却还未成熟。小麦地里一片绿油油的,好似给大地母亲披上了一件绿色的新衣。它们又像一个个顽皮的孩童对这个世界从满了好奇,看见正在周游世界的风儿姐姐路过此地,便你一句,我一句问东问西毫不嚷嚷,但风儿姐姐并没有理会它们,急匆匆的走了,因为她还要赶到下一个地方玩呢。
秋天,小麦成熟了,大片大片的黄金色,为大地母亲褪去绿色的新衣,换上金色的舞裙。它们又像一位位看破凡尘的老人,安安静静的享受着太阳给它们送来的温暖。偶尔间,向再次路过的风儿姐姐打个招呼,问候一下。然后再讨论讨论"风儿姐姐为何还是那样年轻呢?"再然后啊,便又安静下来,晒着太阳。
小麦现在只能在乡下才能看见了……
冬小麦研究报告是报告大厅在对要从事冬小麦行业或者要进入投资之前,对冬小麦行业的相关因素以及具体的行情进行具体研究、分析、调查以及评估项目的可行性、效果效益等,从而提出建设性意见以及建议对策。为冬小麦行业投资决策者或者是主管总结下研究性报告! 冬小麦研究报告主要是对分析冬小麦行业需求、供给、经营特性、获取能力、产业链和价值链等多方面的内容,整合行业、市场、企业、用户等多层面数据和信息资源,为客户提供深度的冬小麦行业市场研究报告,以专业的研究方法帮助客户深入的了解冬小麦行业最新情况,发现投资价值和投资机会,规避经营风险,提高管理和运营能力。
冬小麦研究报告必须对冬小麦行业研究的内容和方法进行全面的阐述和论证,对研究过程中所获取的冬小麦最新资料进行全面系统的整理和分析,通过图表、统计结果及文献资料,或以纵向的发展过程,或横向类别分析提出论点、分析论据,进行论证。
冬小麦研究报告分:冬小麦研究的对象和方法 、研究的内容和假设 、研究的步骤及过程以及研究结果的分析与讨论。冬小麦研究报告内容的逻辑性是整个研究思路逻辑性的写照,没有一个好的研究基础以及研究渠道方法,是写不出冬小麦科研报告。
对于冬小麦研究报告内容报告大厅绝对如实地反映客观情况,一切叙述、说明、推断、引用,恰如其分。文字、用词应力求准确。概念表述用科学性用语,避免用常识性用语,以免读者费解或产生歧义。当然,研究报告的文字我们也努力做到简单、明了、通顺、流畅
总结:冬小麦研究报告主要是通过对冬小麦行业的主要内容和配套条件,如市场调查、资源供应、建设规模、工艺路线、设备选型、环境影响、资金筹措、盈利能力等,从技术 、经济、工程等方面进行调查研究和分析比较,并对项目建成以后可能取得的财务、经济效益及社会影响进行预测,从而提出该冬小麦项目是否值得投资和如何进行建设的咨询意见,为项目决策提供依据的一种综合性的分析方法。可行性研究具有预见性、公正性、可靠性、科学性的特点。冬小麦研究报告是确定建设项目前具有决定性意义的工作,是在冬小麦投资决策之前,对拟建项目进行全面技术经济分析论证的科学方法,在投资管理中,冬小麦行业研究报告是指对拟建项目有关的自然、社会、经济、技术等进行调研、分析比较以及预测建成后的社会经济效益。
1.杨凤萍,梁荣奇,陈绪清,韩立新、张晓东,利用SDS-PAGE鉴定转基因小麦HMW-GS的表达类型和后代遗传,华北农学报,2005,20(2):1-4。3.陈绪清,张晓东等,玉米C4型pepc基因的分子克隆及其在小麦的转基因研究,科学通报,2004,49(19):1976-1982。4.孟超敏,张晓东等,高赖氨酸含量基因在转基因小麦的表达及其赖氨酸含量分析,科学通报,2004,49(17):1731-1736。6.陈绪清,张晓东等,Betaine Improves LA-PCR Amplification,生物工程学报,20(5):715-718,2004。8.张晓东,梁荣奇,转基因技术在小麦品质改良中的应用,《小麦品质遗传改良的目标和方法》刘广田等编,中国农大出版社,2003,pp.183-200。9.梁荣奇,张晓东等,小麦的淀粉特性、Wx蛋白及其遗传,《小麦品质遗传改良的目标和方法》刘广田等编,中国农大出版,2003,pp.69-106。10.张晓东,优质强筋转基因面包小麦的培育,农业生物技术学报,2003,11(5):505。11.周晓红,陈晓光,张晓东等,弓形虫多表位基因植物表达载体的构建,中国寄生虫学与寄生虫病杂志, 2003,21(2):106-109。12.张晓东,梁荣奇,陈绪清,杨风萍等,优质HMW谷蛋白亚基转基因小麦的获得及其遗传稳定性和品质性状分析,科学通报,2003,48(5):474-479。14.周晓红,陈晓光,张晓东等,弓形虫多表位基因植物表达载体的构建,中国寄生虫学与寄生虫病杂志,2003,21(2):106-109。16.赵秀英,张霆,张晓东,黄德庄,阎惠平,HBV表面抗原基因植物表达载体的构建及其对胡萝卜细胞的转化,中华微生物免疫学杂志,2000,20(5),401-。17.赵秀英,张晓东,张霆,黄德庄,阎惠平,罗朝霞,杨凤平,乙肝病毒表面抗原基因在胡萝卜中的克隆及表达,微生物免疫学进展, 1999,30(1):1-4。18.陈梁鸿,王新望,张文俊,张晓东,胡道芬,刘广田,抗除草剂草甘膦EPSPs基因在小麦中的转化,遗传学报,1999,26(3):239-243。19.陈梁鸿,王新望,张晓东,张文俊,,胡道芬,刘广田,小麦编码高分子量谷蛋白亚基基因的转化,作物学报,1999,25(4):437-440。20.郭殿京,傅荣昭,李文彬,陈颖,张晓东,张利明,孙勇如,小麦中外源基因瞬时表达调控研究及兔防御素(NP-1)基因的转化,遗传学报,1999,26(2):168-173。22.陈梁鸿,王新望,张晓东,胡道芬,刘广田,基因枪转化小麦不同受体的研究,华北农学报,1998,13(1):1-5。23.张晓东等,利用基因枪将HMW谷蛋白亚基基因与除草剂Basta抗性基因导入小麦不同外植体获得转基因植株,遗传(增刊),1998,20:18-23。24.张晓东,李冬梅,徐文英等,用基因枪将除草剂Basta抗性基因与小麦HMW谷蛋白亚基基因导入小麦获得转基因植株,华北农学报,1997,12(1),133-136。25.李宏潮,张晓东等,三个小麦品种的原生质体植株再生,中国农业科学,第二集:农作物原生质体培养专辑,pp.70-75,1995。26.张晓东,外源基因的电击转化法,植物遗传转化技术手册,pp.100-104,1994。27.张晓东,糖料作物的遗传转化,植物遗传转化技术手册,pp.40-42,1994。28.张晓东,林廷安,苜蓿细胞悬浮培养与突变体筛选,核农学报,1994,8(1),25-32。29.张晓东,林廷安,.γ射线对苜蓿离体培养与植株再生的影响,核农学报,1992,6(3),139-146。30.林廷安,张晓东,邓俏冰,苜蓿离体培养中的体细胞胚胎发生,核农学通报,1991,12(2),51-54。
写作思路:可以从粮食储备问题、应对难题这几个角度出发进行阐述,中心要明确,语言要通顺等等。
正文:
“民以食为天”,粮价飙升涉及到千千万万人的利益。
从公众利益讲,粮价上涨将增加人们的生活成本,从而直接影响普通民众的生活;从宏观经济角度看,在美国次贷危机和油价高企的大背景下,粮价飙升还会增加许多国家的通货膨胀压力,使得世界经济,特别是发展中经济体的经济面临更多不确定因素。
世界银行和国际货币基金组织联合发展委员会13日在其春季会议结束前发表公报说,粮价大幅攀升使许多发展中国家受到冲击。世行行长佐利克警告说,粮价飙升有可能导致全球贫穷国家中1亿人口陷入更贫困的状态,也可能使一些国家在过去几年通过艰苦努力所取得的减贫成果出现转折。
更严峻的是,在粮价上涨的同时,世界粮食储备正在减少,粮食安全问题日益凸显。据粮农组织估计,目前全球粮食储备已降至1980年以来的最低水平。
粮农组织总干事迪乌夫本月9日在印度访问时说,一些非洲国家和海地因食品短缺和价格上涨出现骚乱,“我们已真的面临一个紧急状态”。
分析人士指出,国际粮价上扬已经影响到一些国家的粮食安全,只有各方共同努力,才能避免引发广泛的经济和社会问题。
目前,许多国家和一些国际机构都提出了应对粮价上涨的计划,这些计划可以分为短期措施和长期战略两大类。从短期看,世行等国际机构都提出,应采取紧急措施,加大对低收入国家的援助力度,以减轻粮食短缺对贫困人口的威胁。
世行呼吁国际社会向联合国世界粮食计划署增加5亿美元援助,以满足低收入国家人群的紧急需要。此外,世行还计划在2009财政年度将其对非洲的农业援助贷款从4亿美元增加到8亿美元。粮农组织指出,在一些低收入国家,50%到60%的居民收入被用于支付食品开支,粮价飙升对这些国家的危害尤其严重。粮农组织呼吁发达国家加大援助力度,帮助这些国家应对目前的局面。
此外,一些国家还提出暂缓生物燃料产业发展和减少粮食浪费等措施,以确保食品粮供应。
根据世界银行本月9日发表的研究报告,在过去3年里,全球小麦价格上涨幅度高达181%,食品价格总体上涨83%。报告预计,2008年和2009年,粮价将继续居高不下。报告还预测,在2015年以前,大部分粮食价格都将保持在2004年的水平之上。
关于粮价上涨的原因,联合国粮食及农业组织拉美地区负责人若泽·格拉奇亚诺本月10日在巴西利亚举行的新闻发布会上指出,它们包括气候变化导致产量下降、世界粮食市场供需出现变化以及农产品期货市场投机活动增加等。
一些分析人士还指出,国际市场油价高企和生物燃料产业兴起也是造成粮价上涨的重要因素。油价上涨不仅推高了化肥和农药等农资产品价格,而且导致运输等农业综合成本上升。正在兴起的生物燃料产业对粮食和土地资源的消耗正在加大。
有学者甚至认为,“世界已经进入高粮价时代”。
世界是普遍联系的,事物之间和同一事物各要素之间存在普遍联系。国际粮价持续在高位运行,导致国际粮食储备降低,导致贫困国家贫困人口吃饭问题日益严重,这正式普遍联系的体现。
我们要用联系的观点看问题,弄清楚事物发展所处的阶段和地位,把事物的发展作为过程加以参考,把握好整体与局部的关系,抓住关键部分,是整体功能得到最大发挥,把握好事物的因果关系。许多国家针对粮价走高问题采取应急措施,正使用了唯物辩证法联系的观点看问题。
物质决定意识,意识反作用于物质。世界是物质的,物质第一性,意识第二性,物质具有客观性。意识是对客观世界的能动反映,正确的意识对事物的发展又积极的促进作用。这要求我们要坚持一切从实际出发,主观符合客观。许多国家针对粮价走高问题采取应急措施,正体现了这一点。
矛盾是既对立又统一的关系。矛盾具有普遍性和特殊性。矛盾的普遍性体现在世界上的一切事物都具有矛盾,矛盾的特殊性体现在各种矛盾的侧面都存在不一样的矛盾,矛盾的普遍性存在于特殊性,特殊性离不开普遍性。要在矛盾的特殊性的指导下运用矛盾分析法观察分析问题。矛盾的主要方面决定事物的性质,要把握好矛盾的主要发面,矛盾的主要方面和次要方面可以相互转化。要用矛盾分析法一分为二的看待问题。
发挥市场资源配置的基础性作用,加强完善我国的宏观调控。利用市场实现资源的优化配置,扩大我国粮食市场,配合使用国家宏观调控,运用财政政策、税收政策实现经济的平稳发展,发挥税收经济调节的杠杆作用,防止经济的大起大落,实现国民经济又好又快发展。
完善我国社会保障体系,保证贫困人口的吃饭问题。
坚持独立自主、自力更生的原则,坚持对外开放战略,实施“走出去”、“引进来”战略。坚持在更大的范围、更高的层次上开展国际竞争与合作,充分利用国内国外两个市场、两种资源,引进国外先进技术,提高国内生产力,弥补国内市场资源不足。
改善生活方式,树立全体公民节约意识,倡导“绿色消费”。