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《野生动物学报》创刊于1979年，是由国家林业局主管，东北林业大学、中国动物园协会、中国野生动物保护协会主办的生物科学类的核心期刊。
小灵猫
生活在中国、东南亚及南亚的一种灵猫
小灵猫（学名：Viverricula indica），是生活在中国、东南亚及南亚的一种灵猫，多栖息于低山的灌木林、草地等环境，以小型动物为主食[1]。全身呈淡灰黄色至黄褐色，夹杂有褐色的条纹及斑点，尾部有黑棕相间的环纹[2]。长约45.5～68厘米，体重2～4千克[2]。小灵猫会阴部有囊状香腺，雄性者腺体较大，能够分泌“灵猫香”，可用于制作香料[3]。
由于大部分野生种群不存在严重威胁，自1996年以来，小灵猫被国际自然保护联盟（IUCN）红色名录评为无危（LC）[4]。但在中国，野生小灵猫种群密度较低，2021年版中国《国家重点保护野生动物名录》中，小灵猫被列为国家一级保护动物[5]。
基本信息
拉丁学名
Viverricula indica
别名
七节狸、乌脚狸、笔猫、香狸（商品名）
分布区域
中国、南亚及东南亚
命名者
É. Geoffroy Saint-Hilaire, 1803
科学分类
界
动物界
门
脊索动物门
亚门
脊椎动物亚门
纲
哺乳纲
目
食肉目
科
灵猫科
亚科
灵猫亚科
属
小灵猫属
种
小灵猫
主要特征
体长
45.5～68厘米
体重
2～4千克
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分类及亚种
分类与命名
小灵猫属灵猫科（Viverridae）灵猫亚科（Viverrinae）小灵猫属（Viverricula），为该属内唯一物种。系统研究表明，小灵猫属和灵猫属（Viverra）、非洲灵猫属（Civettictis）关系最为密切，其大约在1620万年前与灵猫属-非洲灵猫属分化[6]。
小灵猫之学名“Viverricula indica”，为法国博物学家圣希莱尔（Étienne Geoffroy Saint-Hilaire）于1803年，根据产自印度的一件标本命名[7]。在1788年，德国博物学家格梅林（Johann Friedrich Gmelin）曾提出“Viverra malaccensis”这一学名，由于具有命名优先性，格梅林的命名长期被视为小灵猫的标准学名。但英国动物学家波考克（Reginald Innes Pocock）提出，“Viverra malaccensis”缺乏模式标本，没有证据能够证明此命名参考标本为小灵猫，此后格梅林的命名被普遍废止使用[4]。
亚种
自19世纪以来，各国学者曾提出多达数十个小灵猫亚种命名，但绝大多数未经过检验。2017年，高伯特（Philippe Gaubert）等根据对多个地区标本的DNA检测研究，认为只有四个亚种可以确认成立[8]：
指名亚种（Viverricula indica indica），模式标本采集于印度，分布于印度、斯里兰卡、中南半岛北部（缅甸及泰国、老挝、越南北部）[8]。
华东亚种[3]（Viverricula indica pallida），模式标本采集地点可能在广州附近，分布于中国华东、华南、西南地区及中国台湾[8]。
印尼亚种（Viverricula indica rasse），模式标本采集于爪哇，分布于印尼爪哇与苏门答腊，及中南半岛南部（泰国、老挝、越南三国南部）[8]。
巴厘亚种（Viverricula indica baliensis），模式标本采集于巴厘岛，仅分布于印尼巴厘岛[8]。
形态特征
小灵猫体长45.5～68厘米，尾长30～43厘米，体重2～4千克[2]，颅全长90～105毫米[9]。颅型狭长、嘴吻尖突，脑颅形状窄而高，近似侧扁，矢状嵴发达。额中央和鼻部凸突，头骨腹面听泡大而鼓胀。牙齿尖细，裂齿切割面齿尖尖锐且突出[3]。
DSC07257.jpg
小灵猫剥制标本（昆明动物博物馆）
小灵猫毛色呈淡灰黄色至黄褐色，眼眶前缘和耳后暗褐色。从耳后至肩有2条黑褐色颈纹，从肩至臀通常有3～5条暗色背纹，中央3条比较清晰，外侧2条时断时续。颈侧及喉部也有波形领状纹，但较窄且不太明显，颏部有一暗色额斑，体侧多有纵向排列的暗褐色斑。四足呈乌褐色，胸部暗褐色，腹部黄灰色或灰白色。尾部有7～9个暗褐色环纹，环纹数目和尾端色调因个体或产区的不同而异[3]。
在不同季节条件下，小灵猫毛色也常呈现差异：冬毛体斑较模糊，体色呈棕黄或乳黄色；夏毛多浅灰色调，黑褐色斑纹清晰[3]。
与其他灵猫亚科一样，小灵猫会阴部生有囊状香腺，香腺闭合时外观像一对肾脏，开启时形如一个半切开的苹果。雄性香腺比雌性略大，囊腔内壁有白色茸毛，中央有2条浅沟和乳状突起，近后上方有一对较大的孔。肛门两侧臭腺（肛门腺）较大灵猫发达，在受刺激时能够分泌臭液[3]。
分布栖息
地理分布
小灵猫广泛分布于亚洲南部与东南亚，从巴基斯坦东部到印度次大陆、斯里兰卡、中国南部和中部、中南半岛、苏门答腊北部、爪哇和巴厘[2]。有学者指出，苏门答腊获取的小灵猫标本可能来自人为贸易[4]，但这一观点并未获得DNA研究支持[8]。
在中国，小灵猫分布于淮河流域、长江流域、珠江流域各省区以及台湾、海南岛、云南、四川西部和西藏东南部[3]。
除自然分布区外，为获取灵猫香，部分小灵猫种群被人为引种至非洲和阿拉伯半岛，包括马达加斯加、桑给巴尔（坦桑尼亚）、索克特拉岛（也门）和科摩罗斯群岛[2]。
栖息地
小灵猫适应力强，栖息地类型多样，整体更偏爱较开阔的环境，广泛栖息于热带、亚热带和暖温带的开阔林地、灌丛草地、丘陵及湿地，但极少出现于植被茂密的森林中[4]。它们比大灵猫更能适应较温凉的气候条件，活动能力较强[3]。
小灵猫并不刻意躲避人类居住区域，对人类开发的次生环境适应力极强，常见于居民点附近的山麓林缘处，空旷的坝区农耕地附近次之，而深山沟谷数量少，可见于墓穴、石洞、桥墩下甚至居民点附近的仓库或住屋下[3]。也能够生活在经过人类开发的茶叶和咖啡种植园中[4]。
生活习性
食性
小灵猫是杂食性动物，食性较广，一般最喜食鼠类。广东昆虫研究所曾剖检22个海南岛小灵猫标本，发现胃内容物中混有鼠毛者占40%以上。其他内容物包括青蛙、蛇、蟹、鸟、蝗虫、蚱蜢、蜈蚣、虾以及核果、树根、蕃薯干、种子、青果等[3]。
在长江下游地区，据兽类学家盛和林于1975年调查，小灵猫胃内容物中鼠类检出频次为42.9～91.7%，以黑线姬鼠（Apodemus agrarius）和家鼠最多，每个胃中平均有4～5只，多者甚至可达9只。其他动物性食物包括蝼蛄、蝗虫、小鱼、泥鳅和泽蛙等。植物检出频次为20～85.7%，多为蔷薇科果实，尤以金樱子果最多[3]。
在特定条件下，一些个体可能大量采食植物，南充地区所采得的一只小灵猫，胃中几乎全是扁草、女贞叶和拔契幼叶，动物性食物仅有蝗虫[3]。
不同季节小灵猫食性也存在变化。秋季果实成熟时，它们常上树取食野果；冬季则多到田边、林缘灌丛处捕食小动物；入夏常至溪边或半干涸的水塘旁，在阴湿处和翻耕的水田里捕食两栖类[3]。
行为
小灵猫属夜行性动物，一般黄昏后才出来活动[3]。据动物生态学专家王培潮于1976年观察：在上海地区（1～2月），小灵猫活动高潮时间为每天17点30分至22点。22点后进入低潮，至清晨6点几乎不再活动[10]。其昼夜活动规律易受季节、气候、食物等条件的影响，并不完全固定[3]。主要在地面活动，也善攀爬树木，能上树捕小鸟、松鼠或觅食野果。亦能游水，可横渡溪沟和小河[3]。
DSC06850.jpg
攀爬栖架的小灵猫（圈养个体）
交配繁殖
发情与交配
野生小灵猫一般独居生活，只有繁殖季节两性才配对交尾[3]。根据对圈养个体的观察，小灵猫一般有两个发情期，多数个体在2～4月发情，但也有少数于8～9月发情[3]，至于野生小灵猫发情周期，至今少有研究，根据对印度、巴基斯坦和斯里兰卡种群的观察，它们似乎全年均可发情[1]。发情期时，小灵猫会发出一种类似“咯咯咯”的独特叫声。有发情表现的雌性个体，外生殖器多有不同程度的肿胀或充血现象[3]。
小灵猫会阴部的囊状香腺，在它们交配繁衍过程中，扮演十分重要的角色。香腺释放的化学物质能够吸引配偶，或说明个体是否处于发情期[1]。它们常将香囊中的分泌物涂擦在树干、石壁等突出物体上，作为标记，在发情期标记频率更是比平时增加一倍，多达每2小时11～19次[2]。
在交配前，雄性小灵猫会嗅闻雌性的肛门。交尾过程中，雄性会咬住雌性的颈部。交尾时间短促，并多在夜间进行，能够听到类似家猫交配时厮叫的声响[3]。
繁殖及生命周期
小灵猫妊娠期约65～72天[2]，产仔期多为5、6月份，一般在夜间或凌晨产仔，每胎产仔2～5只。一般在出生3个月后断奶，由雌性单独育幼，2岁达到性成熟[1]。
目前没有关于野生小灵猫寿命的研究，圈养个体的寿命似乎一般在10年以下，但最长也有存活超过20年以上的记录[1]。
物种保护
种群现状
整体而言，小灵猫在亚洲南部、东南部仍是十分常见的物种，在南亚，小灵猫于印度、斯里兰卡和孟加拉国大量存在[4]。
在泰国、越南和老挝，小灵猫较少被红外自动相机记录，但这并不代表它们数量稀少：小灵猫常生活在被人类开发后的开阔栖息地，这些地区并非生物热点地带，因此红外自动相机覆盖率较低[4]。譬如在爪哇，小灵猫多在农田中被观察到，在雨林带却几乎不见踪影[4]。
在马来半岛及苏门答腊，极少有小灵猫种群研究调查，据估计它们在苏门答腊数量已十分稀少[4]。
在中国南方，小灵猫虽然分布依旧广泛，但数量已呈下降趋势[11]。《云南省生物物种名录（2016版）》中记述，据在云南开展的全国第二次陆生野生动物资源调查结果，小灵猫“在野外很难发现其踪迹，其分布和种群现状不清”[12]。由于长年缺乏种群数量估测，对中国小灵猫现状尚难以评估，但作为一项野生动物资源，其种群无疑正走向枯竭[11]。
保护级别
1989年，世界《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）将小灵猫列入附录III[1]。
中国自1989年起开始注意小灵猫保护问题，并在当年发布的《国家重点保护野生动物名录》中将小灵猫列为二级保护动物[13]。2021年新版中国《国家重点保护野生动物名录》中，小灵猫被升为国家一级保护动物[5]。
由于野生小灵猫分布广泛，整体种群健康，且对经过开发的次生环境有较强适应力，自1996年以来，国际自然保护联盟（IUCN）红色名录将小灵猫评定为无危（LC）[4]。
致危因素
整体而言，小灵猫不太可能受到栖息地破坏的严重威胁，由于它们偏好开阔栖息地，且能够适应农田等次生环境，因此伴随森林遭受砍伐消失，小灵猫数量反而会呈现增长，并能够抵消一部分人类捕杀造成的不利影响[4]。
但在一些地区，该物种栖息地过分接近人类生活区，因此相比其他小型食肉动物，它们遭到报复性猎杀（如袭击家禽后被杀死）的概率更高，也容易被家犬攻击或被汽车撞死。此外小灵猫喜食鼠类，又常在人类生活区域周边捕食，剧毒灭鼠药物的使用易造成其二次中毒[4]。
狩猎压力可能是中国南方小灵猫种群密度偏低的重要因素。毛皮、取香和食用野味是小灵猫遭受猎杀的主要原因。中国曾经大量狩猎小灵猫等野生动物，并出口毛皮换取外汇，据统计1969年全年，中国内地收购小灵猫皮10万余张，其中云南最高年份收购小灵猫皮10325张[14]。1980～1984年间，云南仅红河州，就收购到用于外贸的小灵猫皮张共计8374张[12]，而自上世纪90年代以来，小灵猫在云南已罕有记录[12]。在越南、老挝等国，大量小灵猫因野味贸易被捕杀[4]。
在印度等国，虽大量饲养小灵猫供取香（印度人工饲养数量估计达数千只），但人工种群仍依赖捕捉野外个体补充种源，可能对野生小灵猫种群造成直接威胁[2]。
保护措施
由于缺乏该物种在野外的具体种群信息，目前各国对小灵猫尚无专项保护措施[4]。在中国内地，野生小灵猫种群密度可能已经很低，亟需对野外数量进行准确估计，以便进一步制定保护措施[12]。管控狩猎、清除林区猎套及减少剧毒鼠药的使用，无疑有助于小灵猫野生种群的恢复[4]。
对于中国、印度等国供应人工采香的圈养小灵猫种群，迫切需要进行摸底调查统计，明确圈养数量，对灵猫香采集制定规划，避免建立人工种群对野生种群带来的威胁[4]。
经济价值
小灵猫针毛挺拔且富有弹性，适于做各种书画笔，拔去针毛后的毛皮可制裘[3]。
小灵猫会阴部香腺分泌的灵猫香，是香料工业中比较珍贵的动物性香原料，也是高级的定香剂[14]。刚刚分泌的灵猫香原膏呈液态，乳白色；当接触空气后，凝成软膏状，逐渐变成奶黄色，最后转为暗褐色；具有强烈臊气，嗅闻有恶臭感。将灵猫香膏溶解稀释后，臊气消失转变为香[15]。在饲养取香情况下，平均每只小灵猫年自然分泌香液30～50克[14]。
小灵猫的香膏成分中，具有丰富的十五巨环酮，十五巨环酮与麝香酮的碳原子数完全相同[3]，经研究小灵猫香膏抗炎、止痛、消肿、化瘀功能与麝香类似，具有一定药理价值[14]。
为实现稳定取香，开发该物种经济价值，自20世纪60年代以来，中国一直有人工饲养小灵猫，以实现稳定取香的尝试。据记载，杭州动物园曾成功驯化野生小灵猫，并大批饲养，投入生产[3]。1977年浙江省淳安香料厂、1983年浙江省绍兴中药厂以及安徽省佛子岭养麝场等先后建立起小灵猫养殖场，并取得了一定成效[14]。然而在小灵猫圈养存在的技术问题长期未能得到解决，截止到2022年，中国国内已十几年未有小灵猫人工饲养情况的报告，人工繁殖效果并不理想，它们在中国各大动物园中也基本完全绝迹[16]。
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最近，一个棕色大熊猫被发现的新闻再次让网友们欣慰，大熊猫终于可以拍彩色照片了！
但是其实，这并不是第一次发现棕色大熊猫。在此之前有明确记载的已经有五次发现棕色大熊猫了，这就是第五次。而没有明确记载的还有好多次。事实上，不但有棕色大熊猫，在陕西佛坪还发现除了眼圈和四肢是黑色，身体全是白色的白色大熊猫。可见大熊猫的颜色并不是唯一的。那大熊猫为什么出现其他颜色呢？其实科学家还没有仔细研究过。不过我可以从哺乳动物毛发上，对这件事先进行一下研究。
现在有人推测三种可能。一种是秦岭当地的水源气候土壤等条件影响了大熊猫黑色素合成。但是这样的话理论上应该是从白色到黑色过渡。而显然并没有。
也有人认为是基因突变。可是野生大熊猫数量稀少，至今却已经多次发现棕色大熊猫，这突变几率太大。也不太可能。
还有一种说法是。这可能是一种特殊的隐性基因纯合造成的。我把这个假设推进了一点。
下面我就来一一分析。
首先我们知道，毛发颜色是一种遗传特征。虽然哺乳动物身上有很多颜色，但是其实只有一种色素，也就是黑色素。或者也可以说是两种，真黑色素和褐黑色素。前者表现为黑色或者褐色，后者表现为红色或者黄色。如果你问为什么没有绿色或者蓝色的哺乳动物呢？就是这个原因了。当然，蓝绿色的鸟类是有的。
是真黑色素和褐黑色素的比例，决定了动物具体的颜色。二者搭配就可以出现棕色、银灰色、黄褐色、红色等等几十种颜色。两种色素同样是由酪氨酸和苯丙氨酸转化而来。
图片中的英文单词都是一种基因的名字。而从酪氨酸到黑色素是图右侧的路径。相比较基因，合成路径已经很了解。关于合成，我们首先要了解黑色素细胞。
黑色素细胞来源于黑色素母细胞，起源于动物躯干中的神经嵴细胞。当黑色素母细胞迁移到表皮和真皮后，即开始向黑色素细胞分化。黑色素细胞再迁移入毛发中。
黑色素是在黑色素细胞里的黑色素小体中合成的。其中含有三种酶蛋白，酪氨酸酶（TYR）、酪氨酸酶相关蛋白 1（TYRP 1）和酪氨酸酶相关蛋白 2（TYRP 2）。这三种酶都是合成黑色素所必需的。除了这三种酶，还有很多起调节作用的蛋白质。缺失任何一种，都可能导致合成异常。
首先，酪氨酸被TYR催化生成3，4-二羟基丙苯氨酸也就是多巴，然后进一步被TYR氧化成多巴醌，再经过聚合氧化等反应生成多巴色素。此时仍是无色。TYRP 2将多巴色素氧化成5，6-二羟基吲哚-2-羧酸，又在TYRP 1催化下生成5，6-吲哚醌羧酸。这时已经变成了一种褐色物质。之后再被TYR催化成5，6 吲哚醌，这就变成了一种黑色到深褐色的物质。5，6-吲哚醌和 5，6-吲哚醌羧酸都被称为真黑色素。
褐黑色素的合成前半段与真黑色素相同。在合成吲哚醌后，半胱氨酸（Cys）参与了合成，反应形成半胱氨酸多巴和半胱氨酸多巴醌，最后经脱羧反应变成苯丙氨酸-羟基-苯井噻嗪衍生物。然后还要经历一系列反应，才能生产褐黑色素。谷胱甘肽可以代替半胱氨酸形成谷胱甘肽多巴，在谷氨酞转肽酶作用下，转化为半胱氨酸多巴。
哺乳动物的颜色就由这两种色素控制。而鸟类的黑褐色也是来源于此。这两种色素的比例塑造了具体的颜色。而两种色素的比例，又由TYR的活性控制。活性高，产生的真黑色素就多。而活性低时，过量的谷胱甘肽会引导生产褐黑色素。
酪氨酸酶是一种蛋白质。它在糙面内质网合成后，转入高尔基体折叠，然后才能进入黑色素小体合成黑色素。在本质上，黑色素也是一种蛋白质。既然是蛋白质就一定要受到中心法则控制。于是基因才是这一切的根源。与黑色素有关的基因为数众多。如MC1R 基因，Agouti 基因，TYR 基因，Silv 基因，MITF 基因，KIT 基因等。具体的基因作用，由于本文并非分析基因的文章，故不再赘述。除此之外，由于黑色素分泌的影响因素众多，性别、年龄、光照、饮食等等各方面都会对黑色素产生影响，所以有影响的基因也非常多。
在论述过黑色素后，我想谈谈一下大熊猫变成棕色的可能原因。在开头已经列举了前人认为的几个因素。但是我还猜想出了另外一个引申的原因。
这个原因就是白化病。在动物界，白化病的发病率很高。在人类里也有。在我国，白化病的患病率大约是0.0057%，这意味着十万人里只有五个人会得白化病。但是动物中暂时还没有这方面研究，我们也不知道动物的白化病发病率。总的来看还是比较高的。白化病通常是因为与酪氨酸酶有关的基因产生突变，真黑色素合成不良。在黑色素细胞发生到黑色素合成里的任何一个环节出现问题，都会导致白化。
白化病是一种隐性基因造成的疾病。相对于正常毛色，白化病都是隐性基因。这样就可以解释为什么棕色大熊猫的后代是黑色的。因为其后代理论上应该是杂合子。但是目前还没有观察到棕色大熊猫子三代的繁殖情况。所以还不能确定。
根据对白化高原鼠兔正交、反交、测交的研究，其白化基因位于常染色体。野生高原鼠兔的毛色为灰褐色，白化高原鼠兔的毛色为纯白色。白化高原鼠兔的产仔率略低于野生鼠兔，但是性情更温驯。白化高原鼠兔的眼睛为红色，野生为黑色。而且，对于鼠兔来说，眼睛虹膜颜色和毛色是连锁的。证明在同一个染色体上。而且白化高原鼠兔的体重和体长都比野生高原鼠兔略大。由于都是哺乳动物，大熊猫白化病患者的情况和鼠兔也类似。相关的隐性遗传基因肯定也是位于常染色体上。
对白化小鼠的研究是最多的。其实小白鼠是白化病！！！小白兔也是！！！与白化病有关的基因有abcd四种基因。其中abc三种基因具有支配性，各自在不同的染色体上。当c基因为隐性纯合的cc时，可以遮盖任何其他基因的色素效果。A一B一C一D为野生色,A一bb一C一D为桂皮色，aa一B一C一D为黑色，aa一bb一C一D为棕色。野生色小鼠就是灰褐色的。
在鱼类中同样有白化病。对于鱼类来说，白化就意味着很多疾病和失去保护色，生存能力大大降低。而在哺乳动物中这一点并不明显。在人类中，白化病也不一定会引起其他疾病。鱼类有三种色素细胞，黑色素细胞，黄色素细胞，银白色素细胞。鱼类不但可以因为遗传基因突变白化，还可以因为环境营养等因素而白化。不同的饵料，维生素的缺乏与过量，光照，水量和重金属都可能导致白化。而哺乳动物中这些环境因素的影响就比较轻。
白化鸟类较少，而白化植物有一些。白化珊瑚虫也很有名。这些大多数由于环境因素导致。
与小鼠同样，大熊猫也有一种白色的。白色大熊猫除了眼圈和四肢为黑色，从耳朵到肩胛骨，直到整个酮体，都是白色的。白色大熊猫的毛色还略带淡黄。白色，全棕色，棕白色三种毛色都可能是白化病的一种。棕色就意味着真黑色素分泌的减少甚至不分泌，而褐黑色素分泌增加。可以看到棕白色大熊猫的毛色是偏向棕红色的。由小鼠的突变可以证明，全棕色大熊猫应该也产生了两个或者以上的突变。而棕白色可能是一个突变。白色应该也是两个以上。
棕白色大熊猫看起来似乎比黑白色的还可爱。那张温驯的脸总是带着笑意。虽然它们可能是白化病患者，但是它们由于没有天敌，所以并没有受到什么伤害。你喜欢棕白色大熊猫吗？
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