动物行为学论文
动物行为学的形成与发展
一、摘要
20世纪60年代以来，动物行为学的研究就受到各国科学家的关注。欧洲的一些动物行为学家对动物行为研究的发展做出了重大的贡献。随着人们对动物行为研究重要性的认识，动物行为学已成为生物学中极为活跃和重要的一个分支学科。它除了研究动物行为本身外，还把研究内容从行为维系群体的作用，扩展到行为的个体发育进化史、行为的控制及社会性组织等方面。
二、动物行为学的研究历史20世纪以前是动物行为学的萌芽时期，是动物行为学经历的一个缓慢发展的阶段。早在旧石器时代（34000～10500年前），人们开始注意观察周围的动物，随着动物家养的开始，人类也需要了解动物的生活周期和行为。
1、在文明时代的早期，古埃及人开始尝试人工孵卵。古希腊的亚里斯多德（384～322BC）开始了观察、描述动物行为的新纪元。在他的论著中，记录了540种动物的生活史和行为，对后人关于生命的认识方面产生了相当大的影响。
2、17、18世纪，开始了比较不同物种行为的研究和行为的理论探讨。如德国人约翰（Johunn Pernaller）研究了不同鸟的行为差异，涉及取食地、社会行为、筑巢、领地、季节性羽毛色彩变化、迁徙、鸣叫和育雏等方面。法国的勒雷（Chorles George Lereg）对狼、狐的捕食行为及野兔的恐惧表现有过生动的描述，提出了动物依靠它们的记忆和生活经验能够聪明地生活。
3、1859年，达尔文的《物种起源》的发表，对动物行为学的研究产生了深远的影响。他的《人类的由来》（1871）一书研究比较了人与动物，及本能行为。19世纪末，人们使用述宫，研究老鼠的学习行为。现代行为学中许多术语，如Behaviour（行为）、Animod Behaviour（动物行为），都首次出现在他的论著中。20世纪是动物行为学迅速发展和真正延伸的世纪。
4、1906年，动物学家詹宁斯（H.S.Jennings）对原生动物的行为进行了详细研究，写出了《原生动物的行为》一书，这是第一本专门论述动物行为的著作。柏林的海因罗特（Oskar Heinorth）在1871年至1945年间，详尽研究了多种鸭、鹅，比较了它们的运动方式、解剖学特征、社会行为、鸣叫及繁殖行为，并且发现了灰雁从孵卵箱中孵出后的印记行为。他
5、动物学家罗曼内斯（H.S Reimarus）发展了达尔文的思想，并正式建立了比较行为学这一学科，为现代的行为生物学奠定了基础。随后摩尔根（C.L.Morgun）和杰姆斯（W.James），以及劳埃波（J.Loeb）等都在方法、概念上对行为的发展做出了贡献。
6、1931年至1941年，欧洲著名的行为生物学家廷伯根和劳伦兹在自然和半自然条件下对动物进行了长期的观察，发表了诸如“社会性鸦的行为学”、“鸟类环境世界中的伙伴”、“关于本能的概念”、“对雁鸭类行为的比较研究”等论文，建立了物种的行为图谱，发现了所研究的行为型的功能。提出了显示、位移、仪式化等等新概念和新的研究课题。
三、动物行为学的现代进展
1、近年来，动物行为学的研究获得了蓬勃的发展，主要是把动物行为与生命科学中许多其它的许多分支学科相互渗透在一起，形成了许多新的研究领域，从不同的角度进一步完整、系统地阐述动物行为的原因、机制、发生或发育。进化与适应功能等问题。动物行为学的分支很多，本文仅以行为遗传学和行为生态学为中心，作一简要介绍。
2、行为遗传学 行为遗传学是用遗传学方法研究行为的遗传基础。自1960年，美国学者hompson第一个总结了有关资料，写成《行为遗传学》一书，从而宣布这一新学科的诞生。其后，相关研究大量涌现。10年以后，一份专业期刊，《行为遗传学》问世。
3、1967年，Benzer第一个通过人工诱导和选择的方法得到了果蝇的行为突变体，从而为行为遗传学的研究开辟了道路。从此以后，行为突变体的研究很快在果蝇、线虫、草履虫、细菌及其他生物的研究中大量开展起来。目前，已在分子水平分析的基础上，进一步做行为基因的分离、克隆和转移的研究。
4、行为生态学行为生态学主要是研究生态学中的行为机制、动物行为的生态学意义和进化意义，在理论及方法论方面是动物行为学中发展最快、最为活跃的一个领域。行为生态学主要涉及到取食行为生态学。防御行为生态学、繁殖行为生态学、社会生态学、时空行为生态学（如栖息地的选择、定向和导航、巢域和领域现象等），以及行为生态学预测等内容。
5、1975年，E.O Wilson出版了《社会生物学》一书，系统地介绍了这门学科的观点、理论体系和研究方法。社会生物学把达尔文自然选择的概念应用于社会行为的研究，又把生态学、行为学、遗传学和进化沦加以综合，提出了内在适合度和亲缘选择的新概念。
6、这些新概念把社会行为的研究提高到了新的高度。目前，这一领域所展示的迷人前景正吸引着越来越多的科学家。尤其是关于行为经济学和进化稳定对策（ESS）的研究，正显示着强大的生命力。尽管在我国这一领域还几乎是个空白，但随着这一学科的迅猛发展，也必将引起我国学术界的巨大兴趣。
7、动物行为的研究在我国正处于起步阶段，研究的内容主要是描述性的，在理论研究方面，在研究的广度和深度方面，与国外存在着很大的差距。到目前为止，国内仍没有形成专门的动物行为学教材、期刊。
动物行为学
动物行为学
星虫动物繁殖生物学研究进展
星虫（Sipunculida）是一小类不分节、蠕虫状
的海产体腔动物。目前，世界上已记录星虫共约16
属250多种，我国已发现2科8属36种。星虫动物
门下只设立一个星虫纲一个星虫目，其下分为4科，
分别为Golfingiidae科，Phascolosomatidae科，
Sipunculidae科和Aspidosiphonidae科。其中
Golfingiidae科的种类最多，占总种数近半。星虫动
物主要栖息于潮间带至浅海的沙、泥沙底质及岩礁、
珊瑚礁、藻场的沉积沙泥环境中，营埋栖生活，温带
至热带海域均有分布。绝大多星虫种类具有经济价
值，不仅是底栖经济鱼类和甲壳类优质的天然饵料，
不少种类还是海珍食品。光裸方格星虫（Sipunculus
nudus）加工成干品，俗称“沙虫子”、“海肠子”，是
名贵的海产珍品。可口革囊星虫（Phascolosoma
esculenta）可熟制成胶冻小食品，俗称“土笋冻”，
是闽南特有的传统风味小吃，美名远扬。在印度洋～
太平洋的热带部分地区，广泛分布有可食用的星虫动
物[1]。经济价值较大的星虫动物由于其营养丰富，味
道鲜美，有着广阔的人工养殖开发前景。目前国内外
在星虫的分类、形态、组织学及繁殖生物学方面已有
不少研究工作，但其人工育苗技术迄今未见报道。作
者综述星虫繁殖生物学的研究进展，以期为星虫动物
的人工育苗和增养殖开发提供参考资料。
1星虫的繁殖过程
星虫动物的繁殖过程可以归纳如下：大多数星虫
种类为雌雄异体，但雌性和雄性的外形很相似。星虫
的性腺不显著，位于吻部收缩肌的基部，其配子早期
从性腺释放出来，靠从体腔液中吸取营养液得以发
育。发育成熟的配子经肾管围食膜从体腔进入肾管
中，在肾管内停留一段时间后，产到海水里，进行体
外受精。星虫的受精卵发育形式为螺旋卵裂，其胚胎
以内陷方式或外包方式发育成原肠胚，此后有的种类
可直接发育成幼星虫，如Phascolion cryptus等，而
大部分种类须经历营卵黄营养的自由游动的担轮幼
虫（trochophore larvae）阶段，之后再经历第二个幼
体阶段，一般称为漂浮幼体（pelagosphaera larvae）。
漂浮幼体由担轮幼虫发育而来（只有一个种例外），
通常以浮游生物为食物，一般个体较大（几毫米长），
历时较长，能够远距离地漂浮生活。漂浮幼体以发达
的后纤毛环取代了前期担轮幼体的前纤毛环，进行漂
浮和摄食。漂浮幼体的头部和后纤毛环能够缩回躯干
内，此时星虫幼体的体形为球状，因此有的学者也将
漂浮幼体称为海球幼体。漂浮幼体变态为幼星虫的形
体变化包括躯干伸长，尾器消失，头部伸长形成吻部
和触手。此后稚星虫转为底栖生活。
2星虫的繁殖季节
关于星虫动物繁殖季节的调查研究，目前已
报道三属五种，即Sipunculus nudus L,Phascdosoma
vulgare,Golfingia pugettensis,Phascolosoma agassizii,
P.lurco
[2~6]
。法国Roscoff海域的G.vulgaris产卵季节
是6~9月份。在美国华盛顿州太平洋沿岸的San Juan
群岛G.pugettensis产卵季节为10~12月份。同样位于
San Juan群岛的P.agassizii种群的产卵季节在6~8月
份，而在加洲Monterey海的种群其产卵季节是3~5
月份。澳大利亚昆士兰的P.arcuatum产卵时间为12
月至翌年2月份。产自我国厦门市鳌冠沿岸的光裸方
格星虫于每年5~9月份产卵，而产自中国广西北海市
白虎头和高德海区潮间带的光裸方格星虫种群则于
4~9月份产卵。上述表明，星虫的繁殖季节不仅与种
类有关，亦与分布纬度有关。
3星虫的雌雄性比
绝大多数星虫为雌雄异体，但外形无明显的分辨
特征。通常通过解剖检查体腔液中的精子和卵子来确
认雄性和雌性。关于星虫的雌雄性比研究报道不多。
目前只报道中国厦门鳌冠沿岸的光裸方格星虫8月
份的性比为1:1
[7]
。此外，作者对厦门同安湾海区产
的光裸方格星虫和可口革囊星虫两种星虫繁殖季节
的6月份标本进行解剖，取体腔液区分雌雄，得出前
者的性比为1:1.2，后者为1:1。同种星虫性比测定的
差异可能与不同繁殖月份有关。
4星虫的生殖细胞
星虫是一种变异性较大的海洋底栖生物，地理环
境的不同，同种的成体大小也有明显差异。因此，成
熟卵细胞的大小也是有差别的。例如美国佛罗里达坦
帕湾（Tampa Bay）的光裸方格星虫成熟卵细胞的平
均直径为120μm
[8]
，而中国厦门鳌冠沿岸的为155
μm
[7]
，在广西北海市白虎头和高德海区潮间带的为
170μm
[2]
。
无论哪一种星虫，其体腔卵细胞的卵黄膜变化都
是很明显的，因为卵黄膜储存有足够的营养物质，以
供未来胚胎和幼体发育所需。Rice
[8]
将P.agassizii的
卵黄膜分为外、中、内3层，而Sawada
[9]
则将G.ikedai
的卵黄膜分为内、外两层，并注意到在成熟期内层卵
黄膜和质膜之间填充有扩散物质。郭学武[7]则认为卵
黄膜在初期有2层，随着卵细胞的生长，外层卵黄膜
通过卵黄膜微孔转移到内层卵黄膜和质膜之间，形成
3层卵黄膜。至卵细胞成熟时，卵黄膜又复为两层，
这是由于原来的外层卵黄膜，完全转移而成为内层卵
黄膜的缘故。
关于星虫动物雌性生殖细胞的发育阶段，
Gonse
[10]
曾对此在光镜观察的基础上进行研究，他将
戈芬星虫（Golfingia vulgaris）体腔中的卵细胞分为6
个不同的发育阶段。而Sawada
[9]
根据电镜研究的结
果，将G.ikedai体腔卵细胞分为5个不同的发育阶
段。吴斌[2]在切片染色后显微镜观察的结果，将光裸
方格星虫的体腔卵细胞分为5个不同的发育阶段。上
述研究结果主要依据组织学特征得出。也有一些学者
根据卵细胞的其它特征，如细胞的形状、卵黄密度等
来划分卵细胞的发育期，如Phascolosoma lurco
[5]
，
P.agassizii
[11]
。
而关于雄性生殖细胞的结构和发育，目前研究得
还不够深入，基本上局限于光镜的水平上。Rice
[11]
、
Gonse
[10]
、Green
[4]
等学者认为，星虫动物雄性生殖细
胞，是在初级精母细胞期被排出精巢的，精母细胞在
体腔液中进行两次分裂，变成精细胞，精细胞分化为
精子，并以精子团的形式存在于体腔液中。星虫的精
子团可能和其它许多具有精子团的体腔动物一样，是
一种被寄在细胞，即cytephore
[12]
。吴斌[2]研究我国北
部湾产的光裸方格星虫，指出雄性生殖细胞是以精细
胞团的形式存在于体腔中，全年都有精细胞团存在，
在非繁殖季节精细胞团较小，只有60~100μm，精细
胞结合紧密。在繁殖季节精细胞团较大，有150~200
μm，精细胞结合松散。精细胞从精细胞团上脱落后
游离于体腔中分化为成熟的精子，精子头部3~5μm，
尾长约30μm。体腔内的精子不能游动，不具受精能
力。这些情况与郭学武[7]对厦门产的光裸方格星虫的
研究报道一致。上述关于星虫体腔液中精子是以团聚
形式存在或以散在形式存在是否与种类有关，尚待进
一步深入研究。
5星虫动物胚胎学及发生学
星虫动物胚胎学的研究应追朔到Gerould
[13]
的工
作，他早在1907年就对G.vulgaris受精卵卵裂的细
胞谱系进行研究，指出G.vulgaris的受精卵从第三次
卵裂开始，即表现为螺旋式分裂，而且发现在48细
胞期出现环节动物式交叉，即动物极有4个细胞形成
玫瑰花形，另有4个交叉细胞（cross cell）与其形成间辅式排列。每个玫瑰细胞（rosette cell）各有两个
中间细胞（intermediate cell）与其相接排列成一线，
而其余32个细胞以2圈形成一环带，是未来顶极及
前担轮的基细胞。星虫卵裂的螺旋现象，是从第四次
分裂才开始出现的。其后Rice
[14]
的研究也有与此一致
的报道。至于48细胞期的环节动物式交叉的遗传学
基础，尚待深入研究。
星虫卵裂时，还出现一种特殊现象，即四细胞之
后小分裂球可能会大于大分裂球，这种现象在6种星
虫中被发现，即：G.vulgaris，Phascolopsis gouldi，
Themiste lageniformis，T.pyroides，Phascolion
cryptus和P.strombi
[11,13,15~18]
。
6星虫早期幼体发育及组织学
曾经以来漂浮幼体被认为是自由游动的成体星
虫，并被归为现已不存在的Pelagosphaera属。而关
于星虫动物早期幼体发育的研究直到20世纪60年代
之后才开始有了较大进展。这一时期，一些学者以活
的浮游幼体为材料，纠正了过去不少分类学的谬误，
并对漂浮幼体的形态、发育过程与生态习性有了准确
的描述和解释[19~21]。Hall和Scheltema[19]根据漂浮幼
体的形态结构，把它们分成了10个不同的类型，分
别为A，B，C，E，F，J，L，O，P，S型。星虫的
漂浮幼体是海洋浮游生物的组成部分。近年来不少学
者在研究浮游生物时也对漂浮幼体的形态、分布和分
类等进行了研究。野外如果采集到星虫的一种漂浮幼
体，却不易鉴别其成体归属哪一种星虫，因此很有必
要通过漂浮幼体培养变态为稚星虫的实验观察来确
认星虫动物的漂浮幼体类型。
70年代以来，美国学者Rice
[11]
在星虫动物胚胎
学，幼体形态学，行为、组织学及发生学等方面做了
大量的研究工作，先后报道了15种星虫的研究成果，
总结出星虫的早期幼体发生模式，即4条途径：（1）
直接发生，不经过具纤毛的幼虫阶段；（2）间接发生，
营卵黄营养的担轮幼虫直接发育为蠕虫状星虫
（vermiform stage）；（3）间接发生，营卵黄营养的担
轮幼虫变态为营卵黄营养的漂浮幼体，后者再发育为
蠕虫状星虫；（4）间接发生，营卵黄营养的担轮幼虫
变态为营浮游生物营养的漂浮幼体，后者经过较长时
间的浮游生活后，身体长大，经过第二次变态成为幼
星虫（juvenile form）。蠕虫状星虫还需经过一段时间
的发育，才成为幼星虫。这4个不同途径，反映了星
虫动物进化过程中的不同方向。Rice
[22]
认为，星虫祖
先是含有高卵黄的卵子，并有着一个短暂的营卵黄营
养和底层浮游习性的幼体期。由这种初级的发育方
式，逐渐向二个方向分化，即增加卵黄而成为直接发
育，或减少卵黄而延长浮游生物性营养期，即所谓间
接发育。
不同星虫种类的担轮幼虫具有不同的形态和生
活习性。对于光裸方格星虫，由于其发育成为前担轮
的基细胞沿卵黄膜内面极度扩张的结果，形成了光裸
方格星虫担轮幼虫的独特结构，即前担轮纤毛布满整
个幼体表面[7]。而其它星虫的担轮幼虫，则在幼虫的
某一部位形成担轮带，环绕幼虫一圈,如P.gouldi，
Golfingia elongata，G.vulgaris等
[13,16]
。担轮幼虫的
特征是顶上的一簇毛以及一个由带纤毛的前毛轮细
胞的突出的赤道带。担轮幼虫的变态导致第二期幼体
形成，即漂浮幼体。在漂浮幼体阶段，后担轮作为主
要的运动器官代替了前担轮，口和肛门开口完成消化
道，体腔扩大，尾部附着器官形成。
一些星虫动物的被膜（卵黄膜）在胚胎发育及
担轮幼虫生长的过程中起着重要作用，它作为营养膜
几乎完全被吸收，剩余的少部分参与了漂浮幼体腹沟
的形成[3]。这和软体动物担轮幼虫的变化情况明显不
同。但有些星虫种类在发育过程中由于营养物质过
剩，被膜消失。如Phascolion cryptus的被膜后部形成
幼体的部分表皮，前部则消失[11]，P.gouldi和G.
vulgaris的被膜在担轮幼虫变态时消失
[13]
，而P.
agassizii的被膜，变成漂浮幼体的表皮（cuticle）
[23]
。
7星虫人工繁殖及其展望
有关星虫的人工繁殖，目前国外尚未见报道。国
内有见于郭学武[7]使用升温法和干湿法进行人工催
产获得幼体，吴斌[2]用解剖肾管取得精卵混合受精的
方法获得漂浮幼体等报道。近年作者致力于我国常见
的两种经济价值较大的星虫——可口革囊星虫和光
裸方格星虫的人工育苗技术研究，已取得催产受精、
胚胎发育、担轮幼虫及漂浮幼虫发育等人工培育的初
步成果，同时还与泉州市东石种苗场合作开展可口革
囊星虫的土池人工育苗，获得稚星虫并进行养殖试
验。我国近年来，由于过度采捕、环境变迁和环境污
染，光裸方格星虫和可口革囊星虫资源明显衰退。为
此，继续深入开展星虫繁殖生物学及人工育苗技术研
究不仅可以填补这方面的空白，还可以为星虫增养殖开辟产业前景。
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