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植物生理学报综述格式

2023-02-09 11:42 来源:学术参考网 作者:未知

植物生理学报综述格式

现在的名字叫 Annual Review of Plant Biology

植物生理学其目的在于认识植物的物质代谢、能量转化和生长发育等的规律与机理、调节与控制以及植物体内外环境条件对其生命活动的影响。包括光合作用、植物代谢、植物呼吸、植物水分生理、植物矿质营养、植物体内运输、生长与发育、抗逆性和植物运动等研究内容。
定义
植物生理学(plant physiology)是研究植物生命活动规律及其与环境相互关系、揭示植物生命现象本质的科学。

意义
植物生理学是植物学的一部分。但它同时也可看作普通生理学的一个分支。植物的基本组成物质如蛋白质、糖、脂肪和核酸以及它们的代谢都与其他生物(动物、微生物)大同小异。但是,植物本身又有一些独特的地方,如:①能利用太阳能 ,用来自空气中的 CO2和土壤中的水及矿物质合成有机物,因而是现代地球上几乎一切有机物的原初生产者。②植物扎根在土中营固定式生活,趋利避害的余地很小,必须能适应当地环境条件并演化出对不良环境的耐性与抗性。③植物的生长没有定限,虽然部分组织或细胞死亡,仍可以再生或更新,不断地生长。④植物的体细胞具全能性,在适宜的条件下,一个体细胞经过生长和分化,就可成为一棵完整的植株。因此植物生理学在实践上、理论上都具有重要的意义。
发展简史

产生
植物生理学的起源一般都追溯到16世纪荷兰人范埃尔蒙的实验。他把一条柳枝栽在盆中,每天浇水,5年以后柳枝增重30倍,而盆中土的重量减少甚微,因此他认为植物的物质来源不是土而是水。这是第一次用实验的方法研究植物的生理现象。到18世纪后期和19世纪初期,英国的J·普里斯特利,荷兰的J·英恩豪斯等人陆续发现了光合作用的主要环节,证明绿色植物能在光下将空气中的CO2和土壤中的水合成有机物并放出O2。意大利人M·马尔皮基,英国S·黑尔斯,法国J·B·布森戈,德国J·von·李比希,英国C·R·达尔文等人分别发现或阐明了植物中的物质运输、水分吸收与蒸腾、氮素营养、矿质吸收、植物的感应性和运动等现象。随着知识的积累和系统化,1800年,瑞士的J·塞内比埃撰写并出版了世界上第一部《植物生理学》。

走向微观
19世纪后期德国的J·von·萨克斯首先开设了植物生理学专门课程。在他和他的学生们努力下,植物生理学从植物学中独立出来,成为一个专门的学科。特别是20世纪20~30年代,由于物理、化学、微生物学和普通生理学的进展以及生物化学、生物物理学的兴起,使植物生理学深入到细胞水平。30~40年代进入细胞器水平,如以离体的线粒体、叶绿体来分析呼吸和光合等作用的机理,50年代以后,更深入到大分子的组合,生物膜的结构与功能,离体酶系的作用,以至电子传递系统机理等纵深方面,跨入分子水平或亚分子水平,成为分子生物学的一个方面。就研究的时间尺度而论,从范埃尔蒙实验的5年缩短到几天,几小时,甚至缩短到秒级,毫秒(10-3秒)级,微秒(10-6秒)级,纳秒(10-9秒)级甚至皮秒(10-12秒)级了。

走向宏观
植物生理学发展的另一端是走向宏观。由对植物个体,扩展到群体、群落的研究。因为无论是在人为的农田或自然界中,植物都是聚集在一起,很少单株生存;农业生产也常是以土地面积为单位,而不是按单株来计算产量。因此必须注意群体的结构和活动;植物体与外界环境及其他植物之间的相互影响和关系;通风透光、土壤水肥供应情况以及共生和互斥的现象和机理。这样植物生理学就与生态学接壤,并发展出了植物生理生态学和生态生理学这两门分支学科。

定量及模拟阶段
近代植物生理学家的研究工作,已部分进入定量的阶段,在引入电子计算机等新技术后,开始了对植物生理活动的数学模拟。因为植物几乎是吸收和转化太阳能的唯一成员,所以在探讨生命起源、开发能源、宇宙航行、地球外生命以及仿生模拟等问题时,植物生理学也是必不可缺的。

最早记录
远在3000多年前(公元前14~前11世纪),中国的甲骨文中就有涉及植物生理活动的关于农业耕耘施肥的记述。其后在《氾胜之书》(约公元前100),《齐民要术》(533~544),《天工开物》(1637)等专著中更有许多阐述。明末《天工开物》的著者宋应星(1587~1660)在与范埃尔蒙差不多同时所著的《论气》一书中曾说:“气从地下催腾一粒,种性小者为蓬,大者为蔽牛干霄之木,此一粒原本几何?其余皆气所化也。”已明确指出了植物利用空气来生长。

在中国的发展史
中国比较系统的实验性植物生理学是从国外引进的。20世纪20年代初,钱崇澍、张珽留学回国后,开始讲授植物生理学;李继侗1927年起先后在南开大学、清华大学,罗宗洛自1931年起先后在中山大学、中央大学、浙江大学、中央研究院,汤佩松自1933年起先后在武汉大学、清华农业研究所等处建立了植物生理实验室。他们的研究成果至今仍常为国外文献所引用。他们所教育的第一、二代学生,是国内本学科的主力。30~40年代由于抗日战争和战后国内的动乱,各大学及研究所颠沛流离,植物生理学亦与其他科学一样未得充分发展,专业队伍总共不过30人。1949年以后,植物生理的研究和教学工作发展很快,在有关植物生理学的各个领域里,都程度不等地开展了工作,尤其是在光合作用等方面的研究,取得有重要意义的结果。目在中国设有中国科学院上海植物生理研究所;各大地区的植物研究所及各高等院校中,设有植物生理学研究室(组)或教研室(组);农林等部门设立了作物生理研究室(组)。中国植物生理学会自1963年成立后,已召开过4次全国性的代表大会,并出版了论文集。许多省、市、自治区陆续成立了地方性植物生理学会。中国植物生理学会主办了《植物生理学报》和《植物生理学通讯》两刊物,北京植物生理学会主办有不定期刊物《植物生理生化进展》。
学科内容
现代植物生理学研究一般分为以下10个方面。

光合作用
①光合作用。绿色植物的特殊功能。它们有光合色素,能吸收太阳光。色素在受激发后发生电荷分离,电子经过一系列的载体传递后,引起氧化还原反应:在一端分解水分子,放出氧气;另一端还原辅酶Ⅱ,同时造成质子(氢离子)转移,形成叶绿体中类囊体膜内外的电位差和氢离子浓度差,推动腺苷三磷酸(ATP)的合成。这样 ,将光能转变成还原辅酶Ⅱ与ATP中的化学能,最后经过一系列的酶反应,把从空气中吸入的CO2固定并还原成碳水化合物。[2]

植物代谢
②植物代谢。可以分为两大方面 ,一方面是合成代谢——将光合作用产生的比较简单的有机物通过一系列酶反应,组成更复杂的包括大分子的有机物如蛋白质,核酸、酶、纤维素等,构成植物身体的组成部分;或贮存物如淀粉、蔗糖、油脂,以供其生命活动中所需的能量。另一方面是分解代谢——把大分子的物质水解(或磷酸解)成为简单的糖磷酯 ,再经过糖酵解形成丙酮酸,同时产生少量的ATP和还原的辅酶(NADH或NADPH)。

植物呼吸
③植物呼吸。同动物一样,植物也进行呼吸,但没有像鳃、肺那样专门进行气体交换的呼吸器官。分解代谢所形成的还原的辅酶或几种简单的有机酸,经过一系列的电子传递(呼吸链),最后把吸入的氧气还原成水。电子传递和末端氧化是在线粒体内进行的。电子传递同时偶联着ATP的形成,供应各种生命活动的能量需要。呼吸作用(respiration)是氧化有机物并释放能量的异化作用(disassimilation) 。有氧呼吸(aerobic respiration)指生活细胞利用分子氧将体内的某些有机物质彻底氧化分解, 形成CO2和H2O,同时释放能量的过程。无氧呼吸(anaerobic respiration)一般指生活细胞在无氧条件下利用有机物分子内部的氧,把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物,同时释放能量的过程。

植物水分生理
④植物水分生理。植物的生活需要大量的水分,其中只有一小部分用于光合作用和代谢过程,绝大部分是在阳光照射下,气孔(器)开放、进行光合作用时,从叶面蒸发出去的。陆生植物适应于蒸腾作用对水分的需求,演化出各种结构。由发达的根系从土壤中吸收水分,通过木质部的导管或管胞输送到地上部的叶和其他器官。进入大气时所经过的气孔能控制水分的散失。在干旱地区的植物,更有减少蒸腾的特殊构造和代谢方式。

植物矿质营养
⑤植物矿质营养。除CO2和水外,植物还需要多种化学元素。需要量较大的氮(N)、磷(P)、钾(K),是农业上常需以肥料形式施加的元素。需要量次之的为钙(Ca)、硫(S)、镁(Mg)、铁(Fe),是构成植物体内生活物质包括某些酶的必要成分。此外还需一些微量元素,如锰(Mn)、锌(Zn)、硼(B)、铜(Cu)、钼(Mo)等。

植物体内运输
⑥植物体内运输。植物没有血液循环系统,但制造有机物质的光合器官(叶子)位于地上,吸收土壤中无机养料和水分的根系处于地下,生殖器官(花、种子、果实)等则要从两者取得营养物质的供应。适应地上部与地下部之间和各种器官之间物质运输的需要,植物演化出两种特殊的通道,即主要输送水和溶于其中的矿质元素的木质部,和主要输送有机物的韧皮部中的筛管。

生长与发育
⑦生长与发育。生长主要是通过细胞的分裂和膨大,发育是通过细胞的分化而形成不同的组织和器官。植物的生长发育受内在因素和外界环境的制约,具有一定的阶段性和季节性。在寒、暖、雨、旱季节变化明显的地区的植物常有休眠期。种子多在冬季或旱季到来之前形成,在休眠状态下度过不良环境。从营养生长(叶、茎、根的生长)向生殖生长(分化花芽、开花、结实)转化的过程常与自然环境的年度变化相偶合。植物有一系列感受环境变化的机制,光周期现象是其中之一。植物的细胞具有很大的全能性,身体许多部分的细胞,离体后在人工培养基中,都可以脱分化而长成愈伤组织。在适当的情况下,又可以再分化,形成根、茎、叶等器官以至长成完整的植株。

植物激素
⑧植物激素。植物没有神经系统,各器官间的生理活动,除随营养物的供求关系相互制约以外,大都是通过一些特殊的化学物质来相互调节和控制的。这种化学物质称为植物激素,它们在某些部位形成,转移到另一些部位起作用。如最先发现的生长素就是在生长顶端形成,促进下面的细胞伸长。随后相继发现许多其他激素,如脱落酸、赤霉素、细胞分裂素、乙烯。除去通过化学物质而调节控制之外,植物中也能有迅速的物理的信息传导,如电位的变化。

抗逆性
⑨抗逆性。不同植物对不良环境的耐性和抗性的差异很大,有的能在极干旱的条件下生存,有的能抵抗低温。品种之间的差异也很大,在自然界中,不同生境中植物的分布很大程度上是由它们对不良环境的抗御能力决定的。在农业生产上,扩大作物的种植,了解抗逆性的生理机理,有助于采取措施以提高抗逆性,或为育种工作中抗逆品种的筛选提供生理指标。

植物运动
⑩植物运动。生活在水中的低等植物,有些具有特殊器官如鞭毛,可以游泳,作趋光运动。陆生植物虽然着生位置固定,却并非完全不能运动。根有向地(重力)性,叶子有向光性,是通过生长来运动,称为生长运动。有些植物能做机械运动,如睡莲的花昼开夜合;合欢的复叶晚间闭拢;含羞草和食虫植物猪笼草等,动作更为迅速。

《植物生理学通讯》为几级期刊

《植物生理学通讯》经新闻出版总署批准(新出审字[2010]476 号 已经于2011 年更名为《植物生理学报, 英文刊名为Plant Physiology Journal 。
属于国家一级期刊。
他是植物生理学综合性学术刊物。主要刊登植物生理学及相关学科的研究报告、综述、实验技术和方法及学术研究动态等。

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被子植物花器官发育的分子机制

花发育是被子植物生命周期中一个重要的综合发育过程,涉及无限生长向有限生长及不同发育方式的转换,包括开花诱导、信号传递、属性决定、器官发生,既受环境因子(如光周期、温度等)的诱导,又受到自身内部因素的调节,经过一系列信号转导过程,启动成花决定过程中的控制基因。在复杂的基因互作网络调控下,营养茎端分生组织(vegetative meristem,VM)转变为花序分生组织(inflorescence meristem,IM),然后在IM 的侧翼形成花分生组织(floral meristem,FM),分化出花器官。

截至目前,从拟南芥( Arabidopsis thaliana )中共有180多个参与调控开花的基因被鉴定出,并确定其中存在有6条调控开花的信号途径:即光周期途径(photoperiod pathway)、春化途径(vernalization pathway)、自主途径(autonomous pathway)、赤霉素途径(gibberellin pathway)、温敏途径(thermosensory pathway)和年龄途径(aging pathway)。表观遗传是开花信号通路中的重要机制,对开花及花器官发育产生关键调控作用。miRNAs 的表观遗传调控机制是植物分子发育生物研究的重要领域,例如miR172、miR156、miR159 参与了开花诱导的信号转导途径,共同开启花的发育过程。

本文综述了被子植物花器官发育的格式形成与分子调控机制。

通过对拟南芥和金鱼草突变体研究而提出的多种发育模型, 成功地解释了被子植物花器官突变现象。其中, 最著名的是由Bowman等及Coen和Meyerowitz提出的“ABC模型”。该模型指出, 花器官的形成和发育由A、B和C三类功能基因决定; A类基因的表达决定了第一轮萼片的形成, 包括APETALA1 (AP1)和APETALA2 (AP2)基因等; B类[APETALA3 (AP3)和PISTILLATA (PI)基因]和A类基因的组合表达决定了第二轮花瓣的发育; C类[AGAMOUS (AG)基因]和B类基因的组合表达决定了第三轮雄蕊的形成; C类基因的表达决定了第四轮雌蕊的发育。同时, A类和C类基因在功能上彼此抑制, 较好地解释了花器官的同源异型转变现象。

矮牵牛( Petunia hybrida ) D类基因FLORAL BINDING PROTEIN 7 (FBP7)和FBP11决定了胚珠的形成和发育。拟南芥D类SEEDSTICK (STK)、SHATTERPROOF1(SHP1)和SHP2三基因突变体的胚珠变成了心皮结构和叶结构。这些研究将花发育“ABC模型”拓展为“ABCD模型”。随后, 研究发现SEPALLATA (SEP)基因能与其他类型的花器官特征决定基因发生结合, 维持四轮花器官的正常发育, 定义为“E类基因”。因此, 花发育模型进一步扩展为“ABCDE”模型(图2): A类+E类基因组合调控第一轮萼片的形成和发育, A类+B类+E类基因组合决定第二轮花瓣的形成和发育; B类+C类+E类基因组合调控第三轮雄蕊的形成和发育; C类+E类基因组合决定第四轮雌蕊的形成和发育; C类+D类+E类基因组合调控胚珠的形成和发育。

金鱼草GLOBOSA (GLO)、DEFICIENS (DEF)和SQUAMOSA (SQUA)蛋白形成多聚体复合物的酵母三杂交和电泳迁移率实验表明: 多聚体复合物比二聚体具有更强的结合DNA能力。随着这些同源异型蛋白相互作用研究的积累, Theissen和Saedler提出了一个更全面的花发育四聚体模型(图2): 花同源异型蛋白通过形成四聚体复合物调控花器官的形成。该模型成功地揭示了模式植物花器官的各种突变类型,很快得到了广泛认同。

在拟南芥花器官的形成过程中, 蛋白四聚体AP3-PI/SEP-SEP和AP3-PI/AG-SEP分别调控花瓣和雄蕊的形成。随后, 拟南芥SEP基因丢失部分功能后的表型与STK、SHP1和SHP2基因三突变体的表型相同; 并且酵母三杂交显示D类蛋白能与SEP3蛋白形成多聚体复合物。因此, 花发育四聚体模型包含了D类和E类蛋白相互作用, 调控胚珠的形成和发育(图2)。同时, 不同开花植物菊花、西红柿和水稻等的蛋白互作实验显示, 花的同源异型蛋白均能形成多聚体。植物体外和体内的多种实验手段均表明花发育四聚体模型在花器官发育过程中扮演重要角色。

Theißen等(2016)根据花同源蛋白四聚体复合物(FQC,Floral quartet-like complex)与核小体具有高度相似性, 进一步提出了核小体拟态模型。在该模型中, 花发育四聚体复合物代表类核小体性能且序列特异的转录因子, 并在包含CArG元件的启动子上通过允许或抑制染色质修饰, 进而替代不活跃染色质靠近转录起始位点的核小体, 最终导致染色质处于一种平衡状态。核小体拟态模型为花同源四聚体复合物的功能预测提供了线索。核小体是由组蛋白构成的八聚物,是静态系统, 但是染色质会发生频繁重组。靠近转录起始位置的核小体是不稳定的,特别是基因5′端的动态核小体可能增加转录起始位点的可接触性。花同源蛋白四聚体能招募组蛋白修饰因子, 并可替代转录因子起始位点上游的标准核小体。

在拟南芥花发育过程中, AP1和SEP3蛋白会较早的结合, 随后改变染色质可接触性。研究表明SEP3蛋白扮演着先锋转录因子的角色, 通过修饰染色质的可接触性, 促使其侵入难接触的核小体关联DNA位点, 进而创造一个开放的染色质环境, 并允许非先锋转录因子结合到可接触位点。当转录因子与DNA结合时, 能有效驱除核小体, 空出结合位点, 且结合位点的距离非常接近CArG-box序列距离。虽然核小体拟态模型很好地解释了花同源蛋白四聚体复合物调控目标靶基因的分子机理, 但有待于进一步的验证。

目前, ABCDE类基因, 除了AP2基因外, 均属于MADS-box基因家族成员中的MIKC型MADS-box基因。MIKC型MADS-box基因编码的蛋白从N端到C端依次包含1个MADS(M)结构域、1个介于中间的I结构域、1个角质蛋白同源的K结构域和1个C末端结构域(图4)。其中, M结构域是一个由约60个氨基酸组成的高度保守的DNA结合域, 对MADS转录因子的核酸定位和二聚化均具有重要作用。I结构域由约35个氨基酸组成,其保守性相对较弱, 对结合DNA二聚体的形成具有选择性。K结构域由约65~70个氨基酸组成,包含疏水性和带电残基, 具有保守性, 形成两性分子的螺旋线, 涉及蛋白二聚体和多聚体复合物的形成。C结构域由约30个氨基酸组成,保守性最差, 其氨基酸序列十分多变, 涉及转录激活和多聚体复合物的形成。MADS蛋白通过二聚体结合DNA序列的CArG元件; 根据花发育的四聚体模型, 2个蛋白二聚体各自识别不同的CArG元件, 在DNA形成环状后, 这2个二聚体相互靠近, 形成蛋白四聚体, 进而调控花器官的形成和发育。

MIKC型MADS-box基因通过复制产生了SQUA (A类)、DEF/GLO (B类)、AG (C类和D类)、AGL2 (E类)四个亚家族。SQUA亚家族是一类决定花序/花分生组织和花被特征的基因, 在核心真双子叶植物起源之前, 发生2次基因重复产生euAP1、euFUL和AGL79 三个进化系。DEF/GLO亚家族产生于被子植物共同祖先的2次基因复制, 第一次基因复制发生在被子植物起源之前, 产生paleoAP3和PI进化分支; paleoAP3基因又经过第二次基因复制, 分化出TM6和euAP3两类旁系同源的进化分支。AG亚家族基因随着被子植物的演化也发生了2次主要基因重复, 第一次发生在被子植物起源之前, 通过基因重复形成了调控心皮与雄蕊发育的C类进化系和调控胚珠发育的D类进化系; C类进化系在核心真双子叶植物起源之前又发生了1次基因重复, 形成euAG和PLENA (PLE)两个进化系。AGL2亚家族基因主要参与调控花器官和花分生组织的形态分化, 通过基因重复产生了AGL2、AGL3、AGL4和 AGL9四个进化系。

一些大的被子植物类群花器官形态多样化与MIKC型MADS-box基因重复密切相关。核心真双子叶植物起源之后, 花被有明显的花瓣和萼片区分以及花器官的排列方式等特征的进化均与A类和E类基因重复相关。单子叶植物水稻( Oryza sativa )的内外稃和浆片形成与其A类基因的进化相关。被子植物花被形态多样化与B类基因重复导致的功能分化密切相关。在被子植物的基部类群和基部真双子叶植物中, B类基因往往通过一些小尺度的基因重复, 调控花瓣的形态分化。在基部真双子叶植物三叶木通( Akebia trifoliata )中, AP3同源基因通过2次小尺度的基因重复产生了3个paleoAP3型基因AktAP3_1、AktAP3_2和AktAP3_3,其中AktAP3_3 基因主要参与调控花被花瓣化。文心兰属( Oncidium )植物通过基因重复产生3个paleoAP3型基因OMADS3、OMADS5和OMADS9, 其中OMADS3在四轮花器官中均有表达,OMADS5基因主要在萼片和花瓣中表达, 而OMADS9基因主要在花瓣和唇瓣中表达; 这些转录因子可能通过PI型OMADS8形成不同的异源二聚体, 进而导致萼片、花瓣、唇瓣的形态差异。菊类植物的花瓣和雄蕊形态多样化与PI旁系同源基因的表达模式密切相关。矮牵牛的2个B类旁系同源基因(FBP1和PMADS2)在调控花瓣和雄蕊发育上是冗余的, 但是FBP1基因对于雄蕊花丝和花瓣管的融合又是必需的。耧斗菜( Aquilegia vulgaris )的退化雄蕊形成需要B类基因的参与。在单子叶植物中, 水稻和玉米( Zea mays )的PI旁系同源基因由于基因重复产生了表达模式的分歧。

MIKC型基因表达区域或模式的改变, 会引起花器官的变化。B类或C类基因表达模式的改变会引起生殖器官缺失, 形成单性花。鸭跖草科( Commelinaceae )等单子叶植物的最外轮花器官中AP3同源基因转录活性丧失或表达量很低时, 花被表现出明显的萼片和花瓣之分。楸树( Catalpa bungei ) CabuPI基因在重瓣花形成和发育的关键时期, 其表达量明显上调。唐松草叶银莲花( Thalictrum thalictroides ) ThtAG1基因的选择性拼接导致其蛋白K区丢失, 形成重瓣花。樱花( Prunus lannesiana ) PrseAG基因的外显子跳跃导致Presag-1蛋白C末端的AG基序I和II丢失, 引起雄蕊转变成花瓣, 雌蕊转变成叶状器官。在基部被子植物星花木兰( Magnolia stellate )中, MastAG基因发生选择性拼接, 形成I区和K区缺失的mastag_2蛋白和K区和C区缺失的mastag_3蛋白, 导致星花木兰的花瓣数目增加。

植物miRNA通过与靶基因互补位点结合, 抑制或降解靶基因mRNA的翻译; 其中, miRNA159、miRNA160、miRNA167、miRNA169、miRNA172和miRNA319等在参与调控植物花器官发育方面发挥着关键作用。拟南芥miRNA159在赤霉素途径中起着重要作用,通过降解其靶基因GAMYB, 进而抑制LEAFY基因转录和花药发育; 进一步研究发现, miRNA159作为调控开关, 在营养器官抑制其靶基因MYB33和MYB65的表达, 并将MYB33和MYB65基因限制在花药中表达。水稻miRNA159通过降解其靶基因OsGAMYB, 导致花药和花粉败育。在拟南芥中,miRNA160的3′调控区插入1个Ds转座子形成的突变体, 表现出花型不规则和花粉育性降低。拟南芥miRNA167通过降解靶基因ARF6和 ARF8的转录, 导致胚珠珠被生长停止、花药异常和花粉败育。矮牵牛BLIND (BL)基因和金鱼草FISTULATA (FIS)基因编码的miRNA169,通过降解靶基因NF-YA后, 进而抑制C类基因在外两轮花器官中的活性。在开花早期, miRNA172通过降解拟南芥内两轮花器官中AP2 mRNA, 进而调控拟南芥开花时间,此外miRNA172 是一个应答环境温度的miRNA。miRNA172 自身也受到miRNA156 的调控,miRNA156主要调控植物幼年期的生长。miRNA319通过调控TCP转录因子, 进而调控花瓣和雄蕊的发育; 同时miRNA319突变体拟南芥花瓣变得窄小, 雄蕊的花药出现缺陷。

随着基因组测序技术的不断发展, 全基因组范围的基因表达检测水平日益提高, 极大地推动了多年生木本植物花发育分子机理的研究。大量的被子植物花发育转录组分析表明, 不同发育阶段间差异表达基因的鉴定及其表达模式的确定为综合理解复杂的分子调控网络途径提供了基础。荔枝( Litchi chinensis )花器官发育的转录组分析表明, MADS-box和激素合成相关基因在花发育过程起重要作用。Liu等通过茶树( Camellia sinensis )花发育的转录组研究, 发现花器官发育过程中WRKY、ERF、bHLH、MYB和MADS-box等转录因子基因家族显著上调(Liu等,2017)。杜鹃红山茶( Camellia azalea )花发育的转录组分析揭示了花器官发育过程中MADS-box基因家族中的SVP和AGL24-like基因显示出特异的表达模式。番荔枝( Annona squamosa )花发育的转录组研究表明, 一些关键基因FT、SOC1、CO和MADS-box等在花器官发育中扮演着重要角色。毛竹( Phyllostachys edulis )花形成和发育的转录组分析表明, MADS-box基因的表达显著上调。

被子植物花器官发育模型多样性的研究主要源于三个不同目的: 一是更好地理解多变的花器官突变现象; 二是揭示被子植物花器官发育过程的共同特点; 三是目前的模型均无法概括所有被子植物花器官发育过程。随着大量花发育过程相关基因调控研究的积累, 花发育模型也在不断补充和发展。基于这些花同源异型突变体研究提出的多种发育模型, 成功解释了植物花突变现象。但是, 花器官发育的四聚体复合物激活或抑制特异目标基因的机制有待于进一步的揭示和验证。

MIKC型MADS-box基因重复导致不同进化系中基因的C区产生新的基序, 产生功能分化的新基因; 新基因通过改变与其他基因的结合能力, 形成不同类型蛋白四聚体或新的表达区域, 参与花器官形态分化。因此, 被子植物一些大类群的形态创新时间与MADS基因发生基因重复时间高度一致。但是, MIKC型蛋白作为转录因子, 其调控的特异靶基因依然难以确定。主要体现在两方面: 一是拟南芥基因组上存在大量与CArG-box序列相似的DNA序列元件, 几乎每一个基因都拥有一个结合MIKC型转录因子的位点, 导致难以判断MIKC型蛋白对应的特异目标基因的CArG-box基序; 二是拟南芥基因组上至少有45种不同MIKC型蛋白存在高度保守的DNA结合M结构域, 并且很多蛋白的DNA特异结合域非常相似。但是, 不同花同源异型蛋白的特异靶基因序列差异很大, 导致不同花同源异型基因的突变表型明显不同; 靶基因的CArG-box序列、结构特性和转录辅助因子在花同源蛋白四聚体复合物的靶基因识别过程中均扮演重要角色。

miRNA通过调控其靶基因, 进而对被子植物花器官的发育产生影响。这些miRNAs在调控花器官发育的同时, 也会影响到其他器官形成和发育。例如, 拟南芥miRNA159除通过其靶基因调控花药发育外, 还参与糊粉层的发育和细胞程序化死亡, 并对种子萌发产生影响。在拟南芥中,miRNA160还参与调控叶形对称、花序形成、茎和根的生长等发育进程。目前, 调控花器官发育的miRNA研究主要集中在拟南芥、水稻、金鱼草和矮牵牛等模式植物, 未来应拓宽到其他被子植物花器官发育研究领域。

模式植物花器官发育基因的功能解析, 揭示了被子植物花器官发育的机理, 但是多年生被子植物花发育的研究依然缺乏。利用同源基因克隆和表达分析的研究手段均参考了模式植物的研究成果, 因而限制了多年生植物特异基因的挖掘。高通量转录组测序极大地推动了多年生被子植物花器官的关键基因挖掘和分子调控网络研究, 提高了人们对多年生被子植物花器官发育的整体理解。因此, 随着生物技术和生物信息分析的不断发展, 被子植物花器官发育的分子调控研究将会有更大的突破, 并可为遗传改良和基因工程提供重要的理论基础。

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中国科学院上海生命科学研究院的科研成就

科研获奖 根据2016年3月研究院官网显示,至2009年,上海生命科学研究院获国家科技奖励12项、地方科技奖励53项、军队科技奖2项。 2014年,上海生科院共获国家、省部委及各类社会力量奖励77项。 国家级获奖 获奖名称 项目 时间国家自然科学奖二等奖 TRPC通道促进神经突触形成机制的研究2014 国家自然科学奖二等奖 水稻重要生理性状的调控机理与分子育种应用基础2014 国家自然科学奖二等奖 DC细胞活化调控与Th细胞分化机制在免疫相关疾病中的研究2013 国家教育部自然科学奖一等奖 东亚人群和混合人群基因组的连锁不平衡研究2012 国家自然科学奖二等奖 水稻复杂数量性状的分子遗传调控机理2012 国家自然科学奖二等奖 胶质细胞新功能的研究2010 国家科技进步奖二等奖真菌杀虫剂产业化及森林害虫持续控制技术2009资料来源: 项目承担 根据2016年3月研究院官网显示,上海生命科学研究院共争取到国家与地方各类科研项目989项。其中973项目10项,重大科学研究计划项目13项,国家重大专项项目59项,863课题165项,国家自然科学基金重点项目51项,重大研究计划项目36项,创新群体9项,中科院创新重大项目7项,中科院重要方向性项目140项等。近三年到帐的科研项目经费达24.5亿元。 2014年,上海生科院共有在研项目,800余,项,其中主持国家重点基础研究发展计划(973计划含重大科学研究计划) 项目26项、承担课题41项,主持(或承担) 中国高技术研究发展计划(,863计划) 课题5项,主持国家科技支撑计划课题4项,主持(或承担) 重大专项17项,主持国家自然科学基金创新研究群体科学基金7项,重点项目51项,面上项目225项,重大研究计划项目39项,重大项目2项,主持中国科学院战略性先导科技专项1项,承担项目6项,科技服务网络计划项目2项,承担国际合作项目56项,新增的253项各类项目合同经费达4.04亿元。 2013年,上海生科院共有在研项目460余项,其中主持国家重点基础研究发展计划(973计划含重大科学研究计划) 项目26项、承担课题57项,主持(或承担) 中国高技术研究发展计划(863计划) 课题5项,主持国家科技支撑计划课题4项,主持(或承担) 重大专项44项,主持国家自然科学基金创新研究群体科学基金5项,重点项目48项,面上项目210 项,承担国家自然科学基金重大研究计划项目32项,承担国家自然科学基金重大项目1项,主持中国科学院战略性先导科技专项1项,承担项目4项,重要方向项目13项,承担国际合作项目51项,新增的230余项,各类项目合同经费52亿元。 论文发表 2014年,上海生命科学研究院发表sci论文867篇(第一署名单位论文386 篇),在cell、nature、science及其系列期刊等高水平杂志上发表论文102篇(第一署名单位论文58篇),申请专利114项,其中国际专利26项,专利授权70项,其中国际专利5项。 2013年,上海生命科学研究院发表sci论文864篇, 其中影响因子大于9分的52篇, 在《细胞》 (cell)、《自然》(nature)、《科学》 (science) 及其系列期刊上发表论文60篇,申请专利128项,其中国际专利28项,专利授权69 项,其中国际专利11项,通过与企业合作和成果转化, 签订合同金额3152万元,到账金额2597万元,其中技术转让和专利许可金额113 万元。 论文发表情况 刊物2004年2005年2006年2007年2008年2009年Science111113Nature121 24Nature系列4751198Cell---4---1--- 2Cell 系列311433EMBO J--- 21---2---PNAS3889613Plant Cell164334合计133121292439资料来源: 《Cell Research》 《Cell Research 》(《细胞研究》)由中国科学院主管,中国科学院上海生命科学研究院生物化学与细胞生物学研究所与中国细胞生物学学会共同主办,中国科学院上海生命科学信息中心/生命科学期刊社承办,是一家以全英文形式出版、编辑和发行原创性研究论文、学科综述及快报的国际性学术月刊。 2013年7月30日,据美国汤森路透集团(Thomson Reuters)发布的最新期刊引证报告(2013版)显示,Cell Research(《细胞研究》)影响因子提升至11.981,在SCI收录的185种国际细胞生物学领域期刊中影响因子排名第13位,在同领域亚太地区学术期刊中排名第一。 《Molecular Plant》 《Molecular Plant》( 《分子植物》)主办单位:中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所和中国植物生理与分子生物学学会,2013年度影响因子为6.605,处于q1水平,在sci收录的196种国际植物科学领域期刊中影响因子排名第8,该杂志在BIOCHEMISTRY & MOLECULAR BIOLOGY(分子生物学) 同类期刊中的影响因子排名第43位。 《Acta Biochimica etBiophysica Sinica》 《ActabiochimicaetbiophysicaSinica》(《生物化学与生物物理学报》)创刊于2004年,月刊,被PubMed收录,被SCI收录,其研究领域为: 生物化学、生物物理,主办单位为中国科学院上海生命科学研究院和生物化学与细胞生物学研究所,2014年SCI影响因子:2.191。 《Journal of Molecular Cell Biology》 《Journal of Molecular Cell Biology》( 《分子细胞生物学报》)主办单位为中国科学院上海生命科学研究院、生物化学与细胞生物学研究所、中国细胞生物学学会,2014年SCI影响因子:6.771,2013年度影响因子为8.432, 处于q1水平。 《Neuroscience Bulletin》 《Neuroscience Bulletin》( 《神经科学通报》)主办单位为中国科学院上海生命科学研究院、中国神经科学学会、第二军医大学,2014年SCI影响因子:2.509。 《Cell Discovery》 《Cell Discovery》主办单位为中国科学院上海生命科学研究院、中国科学院上海生命科学信息中心 、生物化学与细胞生物学研究所、中国细胞生物学学会。 《生理学报》 《生理学报》是由中国生理学会和中国科学院上海生命科学研究院主办、科学出版社出版、中英文兼登的学术刊物,该刊为双月刊,主要刊登生理学和相关生命科学的研究论文、研究快报、实验技术及以本人研究工作为主的综述。该刊的前身是《中国生理学杂志》,于1927年创刊,是中国最早出版的生理学学术期刊。从1953年起,改名为《生理学报》。 《生理学报》被美国“Medline/PubMed”、“Biological Abstracts”、“Chemical Abstracts”、“Index Medicus”、 “BIOSIS Previews”、荷兰“Excerpta Medica”、“Scopus”、波兰“Index Copernicus”、“日本科技文献速报”,“WHO西太平洋地区医学索引”和“俄罗斯文摘”以及“中国科学引文数据库”,中国期刊网等国内外检索期刊或数据库收录,是中国自然科学核心期刊和生物类核心期刊。 《生理学报》在1999年荣获国家期刊界最高奖项——首届“国家期刊奖”;2000年获中国科学院优秀科技期刊特别奖;2001年入选双奖期刊“中国期刊方阵”。2003年荣获第二届“国家期刊奖”。2005年荣获第三届“国家期刊奖百种重点科技期刊”。2009年荣获“新中国60年有影响力的期刊”称号。2005~2012年多次入选“中国百种杰出学术期刊”和“中国精品科技期刊”行列。 《中国细胞生物学学报》 《中国细胞生物学学报》创刊于1979年,由中国科学院上海生命科学研究院生物化学与细胞生物学研究所和中国细胞生物学学会共同主办,是国内外公开发行的专业性学术期刊。该刊是北大中文核心期刊、中国科技核心期刊,被中国科技论文与引文数据库(CSTPC)、中国科学引文数据库(CSCD)、中国生物学文摘、中国学术期刊文摘等收录;国际上,被六大检索系统之一的美国化学文摘(CA)收录。同时,该刊被列为中国科学院上海生命科学研究院研究生招生考试的参考书目之一。 《植物生理学报》 《植物生理学报》经新闻出版总署批准,《植物生理学通讯》由2011年更名为《植物生理学报》,英文刊名为Plant Physiology Journal。期刊荣获北京大学图书馆《中文核心期刊要目总览》“植物学类”核心期刊;为中国科学技术信息研究所“中国科技核心期刊”和中科院文献情报中心“中国科学引文数据库来源期刊”;被CA、AJ和JI等收录;入选2012年华东地区优秀期刊。2006~2012年连续7年被评为中国科协精品期刊。 《生命科学》 《生命科学》隶属于中国科学院上海生命科学研究院。1988年创刊,原刊名为《生物学信息》内部发行;1992年起更名为《生命科学》,公开发行,CN31-1600/Q,大16开,96页,是由国家自然科学基金委员会生物科学部、中国科学院前沿科学与教育局、中国科学院生命科学和医学学部和中国科学院上海生命科学研究院共同主办的全国性、公开发行的学术性、综合类期刊。自2004年第1期起,被中国科学技术信息研究所“中国科技论文与引文数据库”收录,即被评为“中国科技核心期刊”。2008年被收录为“中文核心期刊”。 《生命科学》荣获第二届上海市优秀科技期刊评比一等奖。被“中国科技论文与引文数据库”、“中国学术期刊(光盘版)”、“中国期刊网”、“中文科技期刊数据库”、“中国科学引文数据库”、“中国学术期刊综合评价数据库”、“中国生物学文献数据库”、“中国生物医学文献光盘数据库”、“万方数据数字化期刊群”和“台湾华艺CEPS中文电子期刊服务”收录。 《生命的化学》 《生命的化学》创刊于1980年,双月刊,为中国科技核心期刊、中国期刊网来源刊、中文核心期刊(2004版、2008版),已被CA 化学文摘(美)(2011)、JST 日本科学技术振兴机构数据库(日)(2013)、CSCD中国科学引文数据库来源期刊(2013-2014年度)等数据库收录。

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