在过去20多年时间里,多处人类化石的新发现以及有关人类进化的理论基础和分析技术手段的飞速进步,使得古人类学得到了重要的发展。纵观当前世界古人类学研究,其中包含着3大热点,即人类何时何地从古猿变来、何种人类何时走出人类摇篮以及关于解剖学上现代的智人只起源于非洲抑或起源于多个地区问题的研究和讨论。人类社会发展到目前高度文明的阶段,人类对健康的追求和对生命的热爱使得人们比以往任何时候都更关注自身的起源及发展情况,所以,人类演化的最后一个阶段——现代人的直系祖先的诞生与进化的过程更是引起了广大学者的研究兴趣。在世界各地,自直立人以来各演化阶段的化石资料相对而言比较丰富,这也给我们研究现代人的起源和进化提供了得天独厚的物质基础。人类自其祖先诞生后所经历的发展历程的探明是20世纪生物学领域的一项重大进展。
在人类的进化发展历程中,从距今700万年前以两足直立行走的物种出现为标志的人科的起源,到其后该物种经过适应辐射在大约300~ 200万年间进化出大脑容积相对较大的新物种,以至后来人属动物的出现,具有语言、意识、艺术想象力和技术革新的现代人的起源,这是大多数学者公认存在于人类
史前时代的4个关键性阶段。目前关于现代人的起源时间、地点及环境背景的理论主要有两种:“非洲起源说”和“多地区连续演化说”。
非洲起源说(Out-of-Africa Theory)
“非洲起源说”也称单一地区起源说或替代说,20世纪80年代以后也被称作“夏娃假说”,最早由Protsch和Howells于20世纪70年代中期提出,80年代以后由于Johnson等 。 和Cann等 对各大洲现代人mtDNA序列的研究而得以盛行,之后得到许多考古学家、遗传学家及分子生物学家研究结果的证实。支持该学说的研究者认为,现在世界各地的解剖学上的现代人不是由当地的古人类直接进化而来,而是来源于10---20万年前起源于非洲的共同祖先,该祖先其后向其他大洲扩散并先后替代了当地的古人类。Templeton 9_更是通过对最近几年有代表性的几例由现代人mtDNA、Y染色体的SRY及YAP区DNA序列、X连锁基因(Xq13.3、PDHA1)及常染色体控制区基因(MX1、EDN、ECP、MC1R和MS205)的序列构建的系统发育树的统计学分析认为,非洲人对现代人类基因组的贡献是通过至少两次向世界其他地区的领域扩张而完成的(Out of Africa again and again.)。
除了以Stringer为代表的一些学者根据在非洲和西亚地区发掘的有关体质人类学的化石记录提供的依据外,刘武等通过对中国与非洲近代一现代人某些颅骨特征的比较分析结果,也暗示了在一定程度上其支持东亚人起源于非洲的观点。总体而言,非洲起源说的大量证据都来自分子人类学。分子人类学研究结果及2000年人类基因组草图的构建表明,尽管世界上不同人种在形态解剖学上存在明显的差异,人类在基因水平上的相似程度却非常惊人,说明现代人类有共同的祖先。1987年,Cann等对147名居住在各大洲的现代妇女胎盘mtDNA的分析结果,可以提供两方面的信息:一是对mtDNAD一环区的分析发现现代非洲人群比其它大洲人群具有更丰富的遗传多态性,说明现代非洲人是一个相对古老的群体,比其他人群拥有更长的积累线粒体 遗传变异的时期;二是利用其mtDNA序列构建的系统发育树还显示出非洲人位于树的根部,所分析人群构成了两大分支,一支仅包括非洲人群,另一支则由非洲人和其他人群共同组成,进一步说明了世界其他大洲的现代人起源于非洲。2000年Ovchinnik—
OV等 报告了对北高加索地区Mezmaiskaya山洞的尼安德特人小儿肋骨古DNA的研究结果,并与Krings等L3 在1997年所报告的德国Feldhofer洞的尼安德特人古DNA的研究做了比较,估计这两处相距2500km的尼安德特人mt DNA最近的共同祖先生活在15.1—35.2万年前,而现代人与尼安德特人mtDNA分离的时间估计在距今36.5~85.3万年前,说明现代人的mtDNA不可能通过遗传得到尼安德特人的mtDNA序列。最近,Caramelli等L3 对24,000年前解剖学上的现代欧洲人线粒体高变控制区DNA的研究发现,其序列分异度仍处在现代人线粒体序列变异程度范围之内,但与同时代的尼安德特人的同源序列有着显著区别,也说明尼安德特人对现代人的基因组没有贡献,从另一方面为非洲起源说提供了佐证。目前,“非洲起源说”在西方已成为现代人起源的主流观点,但是仍有不少反对意见。反对“非洲起源说”的理由主要来自以下几点:一是对Cann等用简约法构建的系统发育树的科学性产生质疑。其二,许多人类学家认为,在研究和探讨生物起源和进化问题时,不能过分相信和依赖来自分子生物学的
证据,特别是当这些证据与已经确定的化石记录相矛盾的时候,对该类证据的分析更是要谨慎。众所周知,作为生物体遗传物质存在形式的DNA链,只是由A、T、G、04种碱基以多种组合方式排列而成,组成成分的相对单一使得即使是在亲缘关系上毫不相干的两个物种(如人和水仙花)的遗传信息都会有超过25%的相似性;另外,由于三联体密码的简并性,在遗传信息由信使RNA翻译形成蛋白质时,会进一步缩小物种在分子水平上的差异,这样就难以根据现代人不同人种之间在分子水平上的差异不超过O.1%就简单地得出我们拥有共同祖先的结论。其三,近年来很多学者对线粒体在生物中的遗传方式及利用tDNA研究人类起源的可靠性提出了质疑L3 。非洲起源说的最有力的证据来自对mt
DNA在非洲人群中丰富的遗传多样性的研究,其理论基础是建立在mtDNA严格的母系遗传特征之上,将人类mtDNA的碱基变化归结为线粒体高变控制区的基因突变而非精卵细胞结合时的染色体同源重组。但是近年来的研究发现,哺乳动物mtDNA提取物具有同源重组活性L3引。如果父系的mtDNA在受精过程中没有被全部降解而有少量掺入到卵细胞的线粒体中,势必会增加mtDNA重组的可能,建立在线粒体母系遗传及无重组特征上的所有理论包括分子钟假说和“线粒体夏娃”理论等都会受到巨大的冲击。另外,随着近年来对mtDNA研究的不断深
入,研究者发现在真核细胞中存在着假基因形式的mtDNA核拷贝[39,40],这些存在于核中的mtDNA相似序列,相对mtDNA序列有更多的突变位点,但在提取mtDNA后的PCR实验中,同样可以由通用引物扩增,甚至比原mtDNA序列更容易与通用引物结合而被优先扩增,如果在实验中不对所扩增的mtD—NA的来源加以区分,由此序列得出的线粒体高变控制区序列分异度的分析结果就可能缺乏可靠性。
多地区连续演化说(Theory of MultiregionalEvolution)
在Cann等1987年在分子水平上明确提出非洲起源说之前,于1984年美国学者Wolpof、我国著名的人类学家吴新智等L41]就根据来自东亚地区的化石证据提出了多地区连续演化学说,并在与其他假说争论的过程中逐渐加以丰富。该学说认为,现代人种由分布于欧、亚、非三大洲的早期智人以至距今100万年前的直立人连续演化而来,当今世界各人类群体DNA水平的高度一致性和体质特征的多样性是基因交流和选择性适应相互平衡的结果。连续进化使得现代四大人种保持各自的特色,易于识别;基因交流使得各地区人类在进化一百多万年后仍能保持在一个物种内,这两方面力量的矛盾和辩证统一贯穿于现代人形成的过程中,造成今天的人类分布格局。由于各地区古环境不同,各地区现代人的进化模式也是多样的,譬如在东亚是连续进化为主,杂交为辅;而欧洲则可能以杂交和替代为主,连续为辅。提倡现代人多地区起源说的证据主要来自对各地发现的人类化石记录的体质人类学分析及化石定年数据,值得注意的是最近也有少数分子人类学家从分子水平论证了该假说的合理性。我国是世界上屈指可数的史前考古大国,现已经发现人类化石地点7O处,这些已经发现的人类化石和旧石器无法支持“夏娃假说”。吴新智将多地区连续演化说中涉及中国的部分扩展开来,通过研究我国古人类与境外人群之间的关系提出新的假说,即“连续进化附带杂交”假说,主张中国古人类以连续进化为主,但在更新世中国人类进化的过程中与其他地区人群有少量的杂交 。从已发现的一些头、门牙等材料的形态特征上来看,它们覆盖了自直立人以来从北京猿人到现代华北人的各演化阶段,这些共同特征和直立人与现代人之间没有明显界限的镶嵌进化过程说明东亚地区直立人与现代人之间存在着一定的遗传联系,中国古人类进化过程是连续的;而对于已经发现的中国少量人类化石中有个别与中国人类化石主流形态特征不融洽却与欧洲古人类大多共同具有者相符合的特征的现象,吴新智建议这是东西方基因交流的证据。Hawks等[4。 用差异分析法和聚类分析法对古澳大利亚人和其可能的祖先的体质测量数据进行分析,否认了该地区的古人类被非洲人完全取代的假设;Adcock等[4 ]对澳大利亚人mtDNA的
研究从分子水平证实了Hawks的结论。在人类遗址的年代研究方面,由于常规¨c定年法在30ka以外有限的可信度,造成很多遗址的年代被低估。过去十余年时间里,现代物理学中的定年技术如热释光(thermolum inescence,TL)和电子回旋共振(elec.tron spine resonance,ESR)等方法有了迅速发展并在人类学领域得到了广泛的应用,重新确定了一些国际上有代表性的人类化石发掘地点的年代数据,为多地区连续演化说提供了一些强有力的证据。沈冠军、王颁等[45]在地层学研究的基础上,对广西柳江人类遗址运用热电离质谱(TIMs)铀系定年,结果表明该化石距今至少6.8万年,更可能已经11.1.13.9万年甚至15.3万年,远远大于用传统的¨c法定出的4万年。在6.8万年和1 1.1.13.9万年甚至5.3万年两个年代数据中,后者毫无疑问否定了非洲人10万年前迁入亚洲地区取代当地古人类的假设,即便是前者,也对非洲人迁入亚洲并在短期内取代当地亚洲人的速率产生了疑问。另外,Xiong等_4 在对人类DNA的分析中发现了两种极为少见的核苷酸晶型结构,其与普通晶型分子的区别在于由少数几个碱基的差异形成了少有的遗传突变因子,由这一遗传突变因子可追溯到其1.5~aB.P的祖先,而研究证明该祖先显然不是非洲人而是蒙古人或高加索人。除了大量支持单一地区起源说的分子生物学实验证据,反对多地区连续演化说的学者还认为,长期处于地理隔离状态的早期人类生活在大不相同的生存环境中,却在相同的时间里通过平行演化而成为无论在身体解剖学特征还是智力水平都相差无几的现代人是不可能的,尽管连续进化附带杂交的模式能够较好地解释这一问题,但该模式本身还有待得到分子方面的证据加以证实。另外,对支持多地区连续演化说的化石形态学上的连续进化特征,Lahr等通过论证分析认为这些特征并没有地区特异性,不能作为地区分类的标准,而某些在多个地区有高出现率的特征是一种共祖裔特征leisimorphic
characters),不具备种系分类价值。也就是说,对于相同的研究对象,非洲起源说的支持者对其定义标准、功能意义及形成机制等方面有着和多地区连续
演化说学者完全不同的解释。
二十多年来,关于现代人起源的“非洲起源说”和“多地区连续演化说”一直处在激烈的争论中,尽管它们对现代人起源和进化的观点和解释各不相同,但是两者的“所有现代人在亲缘关系上都极其相近”这一立论基础是一致的。作者认为,用来解释现代人起源和进化的理论,没有绝然的正误之分,只存在合理性的差异。人类起源和进化的历史无法重演,我们只能在发掘更多有价值的人类遗体和遗迹化石和收集更丰富的现代人的形态学及遗传学资料的基础上,运用多种现代实验分析技术开展跨时空对比研究,以推论人类的起源和进化历程。随着研究群体的日益扩大和实验技能的不断改进和提高,分子人类学作为现代分子生物学和人类学的交叉学科,其相关理论和方法无疑会为科学解释现代人的起源问题提供更精细准确的参考尺度。值得注意的是,无论是借助现代分子生物学、物理学手段,还是利用已发掘的化石证据,在进行分子人类学研究时,除了要反复论证取得的实验或测量数据的可靠性和代表性,还要对研究结果做出科学的分析,努力寻求传统人类学和分子生物学二者之间的协调统一,避免用局部的数据和结果对全面情况做出过多的推测。综合细致地考虑各种影响因素,系统科学地应用开发多种现代技术,人类学界将来必然会对现代人的起源和进化这个令人关注的问题做出更科学更合理的解释,追寻到我们现代人真正的“根”
参考文献
[1] Sarich V M.Appendix:Retrospective on hominoid macromolecu.lar systematics.In:New Interpretations of Ape and Human An—
cestry(Ciochon R L and Corruccinj eds).New York: PIenum Press,[2] Reichert E T,Brown A P.The crystallography of hemoglobins.
Proc Soc Exp Biof Med,1907,5:66—68.
[3] Nuttall G H F.Blood Immunjty and Blood Relationship;A Demon—
stration of Certain Blood-relationships Amongst Animals by
Means of the Precipitin Test for Blood Cambridge:Cambridge
University Press.1904.
[4] Bailey W J,Hayasaka K,Skinner C G,Kehoe S,Sieu L C,Slight—
om J,Goodman M.Reexamination of the African hominoid tri—
cho tomy with additional sequences frOm the primate Beta-globin
gene Cluster.Molecular Phylogenetics and Evolution,1992,1:
97~ 135.
[5] Sarich V M,Wilson A C Immunological time scale for hominid e—
volution.Science,1967,158:1200— 1203.
[6] Wildman D E,Uddin M,Liu Guozhen,Grossman L I,Goodman M.
Implica tions of natural selection in shaping 99.4% nonsynony—
mOLlS DNA identity between humans and chimpanzees:Enlarging
genus Homo.Proc Nat/Acad Sci USA,2003,100(12):7181—
7188.
[7] Nielsen.Marsh C M,Ostrom P H,Gandhi H,Shapiro B,Cooper A,
Hauschka P V,Collins M J.Sequence preservation of osteoclcin
protein and mitochondrial DNA in bison bones older than 55 ka
Geology,2002,30(12):1099 1102
[8] Nass M M K,Nass S.Intra mitrochondrial fibers with DNA charac.
teristios .J Celf日『of,1963,19:593—61 1
[9] Anderson S,Bankier A T,Barrell B G,de Bruiin M H,Coulson A
R,Drouin J,Epe ron I C,Nierlich D P,Roe B A,Sanger F,Schreier
P H,Smith A J.Staden R and Young I G Sequence and organiza—
tion of the human mitochondrial genome.Nature,1981,290(4):
457— 465.
[10]Cummins J.Mitochondrial DNA and the Y chromosome:parallels
and paradoxs.Reproduction Fe,tfffty and Development.200 1.
13:533 542.
[11]Cann R L,Stoneking M,Wilson c Mitochondrial DNA and Human
Evolution.№ ture,1987,325(1):31—36
[12]Rozan S,Skaletsky H,Marszalek J D,Minx P J,Cordum H S,
Waterston R H,Wilson R K,Page D C.Abundant gene conver—
sion between arms of palindromes jn human and ape Y chromo—
so mes.Nature,2003,423:873— 876.
[13]Underhill P A,Jin L,Zemans R,Oefner P J,Cavalli.Sforza L L.A
pre-Columbian human Y chromos ome-spe cific C to T transition
and jts implications for human evolution Proc Nat/Acad Sci
USA,1996,93(1):196—200.
[14]Taiima A,Pan I H,Fucharoen s,Matsuo M,Tokunaga K,Juii T,
Hayami M,Omoto K,Horai S.Three maior lineages of Asian Y
chromosomes:implications for the peopling of east and southeast
Asia.Human Genetics,2002,110(1):80— 88.
[15]Capelli C,Redhead N,Abernethy J K,Gratrix F,Wilson J F。Moen
T,Hervig T,Richards M,Stumpf M P,Underhill P A,Bradshaw P,
Shaha A,Tho mas M G,Bradman N,Goldstein D B.A Y chromo—
some ce nsus of the British Isles.Curran t Biology,2003,13:979
— 984.
[16]Hunan Medical College.Study of an ancient cadaver in Mawang—
dui tomb No.1 of the Han Dynasty in Changsha.Beijing:Ancient
Memorial Pres .1980,184— 187.
湖南医学院.长沙马王堆一号汉墓古尸研究.北京:文物出版
社,1980,184—187.
[17] P&~bo S.Preservation of DNA in ancient Egyptian mummies J
ArchQeo/.Sci,1985,12:411—417.
[18] P~i~bo S Molecular cloning of ancient Egyptian mummy DNA
Nature,1985,314:644—645.
[19]Wodward S R,Weyand N J,Bunnell M DNA sequence from cre—
taceous pe riod bone fragments.Science,1994,266: 1229—1232
[20]Handt O,Richards M,Trommsdorf M,Kliger C,Simanainen J,
Georgiev O,Bauer K,Stone A,Hedges R,Schafner W.Utermann
G,Sykes B,and P~Abo S Molecular ge netic analyse s of the ty—
rolean ice man.Science ,1994,264:1775— 1778
[21]Wang L,Oota H,Saitou N,Jin F,Matsushita T,and Ueda S Ge—
netic structure of a 2500一year—old human population in China and
its spatiotemporal changes.Mol Biol Evo/,2000,17(9):1396—
1400
[22] CAI Shen-He,YANG Huan-Ming Emerging field of ancient DNA
study Hereditas(Bering),2000,22(1):41—46.
蔡胜和,杨焕明.方兴未艾的古代DNA的研究遗传,2000,22
(1):41—46.
[23] QIAN Ya—Ping,CHU Zheng-Tao,CHU Jia—You Origin and migra—
tion of mode rn humans:Evide nce of maternal heredit Hereclitas
(Beijing),2000,22(4):255—258
钱亚屏,初正韬,褚嘉丰占.现代人类的起源和迁移:来自母性遗
传的证据.遗传,2000,22(4):255—258.
[24]Yang S J,Lai X L,Tang X H,Sheng G L Experimental techniques
for ancient DNA research.Hereditas(Beijing),2002.24(50):
551—554.
杨淑娟,赖旭龙,唐先华,盛桂莲.古代DNA实验技术遗传,
2002,24(5):551— 554.
[25]Wu X Z.A brief review of the study on human origins and the
pros pe ct of the paleoanthropology in China Advance in Earth
Science s,2001,16(5):629 633.
吴新智人类起源研究回顾与中国古人类学展望.地球科学进
展,2001,16(5):629 633
[26]Protsch R.The absolute dating of upper Pleistocene sub—Saharan
fossil hominids and the ir place in human evolution J Human
Evol,1975,4:279— 322.
[27]Howells W W.Explaining modern human evolutionists versus mi—
grations.J Hum Evo/,1976,5:477~496
[28]Johnson M J,Wallace D C,Ferris S D,Rattazzi M C.Cavalli.
Sforza L L.Radiation of human mitocho ndrial DNA types analyzed
by restriction enclonuclease cleavage patterns
u『ar Evalution,1983,19:255~271.
[29]Templeton A R.Out of Africa again and again
(3):45~51.
NGture,2002,416
[30]Stringer C B,Andrews P.Genetic and fossil evidence for the ori·
gin ofmodern humans.Science,1988,239:1263~ 1268.
[31]Liu W,Mbua E,Wu X J,Zheng Y Y.The comparisons of cranial
features between Chinese and African ha Iocene humans,and the ir
implica tions Acta Anthropologica Sinica,2003,22(2):89~
104.
刘武,Mbua E,吴秀杰,张营运.中国与非洲近代.现代人类某
些颅骨特征的对比及其意义—— 中国与非洲人类头骨特征对
比之二.人类学学报,2003,22(2):89~104
[32]Ovchinnikov I V,G6therstr6m A,Romanova G P,Kharitonov V
M,Liden K,Goodwin W .Molecular analysis of Neanderthal DNA
frOm the northern Cauca sus.Nature,2000,404(6777):490~
493.
[33]Krings M,Stone A,Schmitz R W,Krainitzki H,Stoneking M and
Paabo S.Neande rthal DNA sequences and the origin of mode rn
humans.Cell,1997,90(1):19.30
[34]Caramelli D,Lalueza-Fox C,Vernesi C,Lari M,Casoli A,Malleg—
ni F,Moggi-Cecchi J,Chiarelli B,Dupanloup I。Bertranpetit J,
Barbujani G,Bertorelle G.Evidence for a genetic discontinuity
betwe n Neande rtals and 24,000·year-old anatomically mode rn
Europeans.ProcNa t/Aou dSciuSA,2003,100:6593.6597
[35]Eyre.Walker A,Smith N H,Smith J M.Can mitochondrial clocks
ke p time? Proc疗Sea land日,1999,266:477.
[36]Arctander P Mitochondrial recombination?Science,1 999,284:
2090~ 2091.
[37] Hagelberg E,Goldman N,Lib P,Whelan,S,Schiefenhvel W,
Clegg J B,Bowden D K.Evide nce for mitochon drial DNA recom.
bination in a human population of island Melanesia.Proc疗Sco
land日,1999,266:485~492.
[38]Thyagarajan B,Padua R A,Campell C.Mammalian mitochondrial
possess homologous DNA recombination activity.J Biol Chem ,
1996,271:27536~ 27543.
[39]Niu Y D,Li M,Wei F W,Feng Z J Reliability of mtDNA as molecular
marker and its perspective Hereditas(Beijing)。2001,23
(6):593~598.
牛屹东,李明,魏辅文,冯祚建.线粒体DNA用作分子标记的
可靠性和研究前景.遗传,2001,23(6):593~598.
[40]Zullo S,Sieu L C,Slightom J L,Hadler H I,Eisenstadt J M Mito·
chondrial D-loop sequence s are integrated in the rat nuclear gename.
J Mo1日『oJ,1991,221:1223~ 1235
[41]Wolpof M H,Wu X Z,Thorne A G Modern Homo sapiens ori·
gins;A general the ory of mominid evolution involving the fos il
evide nce frOm east Asia.In:The Origins of Mode rn Humans,A
World Survey of the Fossil Evidence (Smith F H and Spence r F
eds)New York:Academic Press,1984,411~483.
[42]WU Xin.Zhi The evolution of humankind in China Acta Anthropo.
1ogica Sinice ,1990,9(4):312~ 321.
吴新智中国远古人类的进化.人类学学报,1990,9(4):312~
321.
[43]Hawks J D,Oh S,Hunley K,Le S H and Wolpof M.An Austria·
sian test of the rece nt Africa n origin the ory using the W LH·50 calvarium.
Journal ofHuman Evolution ,2000,39:1~ 22.
[44]Adcock G J,Dennis E S,Easteal S,Huttley G A,Jermiin L S,
Peacock W J,Thorne A.Mitochondrial DNA sequences in ancient
Australians:Implications for mode rn human orgins.Proc Na t/
Aou d Sci USA,2001,98:537~542.
[45]Shen G J,Wang W,Wang O,Zhao J X,Collerson K,Zhou C L,
Tobias P V.U-series dating of Liujiang hominid site in Guangxi,
Southern China.Journal of Human Evolution.2002,43:817~
829.
[46]Xiong X,Li W,Posner I,Yamamura T,Yamamoto A,Gotto A M
No severe bottlene cking during human evolution:Evide nce frOm
two apolipoprotein C-II deficiency alleles.American Jo urnal of
Human Genetics,1991,48:383~389
[47]Lahr M M.The multiregional model of modern human origins:a
reassessment of its morpho logical basis.J Hum Evol,1994,26
(1):23~56.
生物进化论告诉我们,地球上所有生物都是同一起源的,处在同一棵进化大树的枝枝蔓蔓上。人类这个群体也是这棵大树上的一部分,属於动物界—脊索动物门(脊椎动物亚门)—哺乳纲—灵长目(类人猿亚目)—人科。而实际上人科仅仅是为满足人类自以为超然的主观愿望而设的,人类根本只是猩猩科中的几个相近属,黑猩猩与人之间的差距相比其与大猩猩要近得多。所以人类的进化也是与其他生物的进化一样,符合生物进化论的普遍规律。地球上曾经出现过的人类,究根探底都是同一起源的,这也是进化论的基本原则。现存的人类属於一个物种,使我们觉得人类很特别、很孤单。其实,从发现人类化石最早的440万年前起,人类谱系的演化经历了一个相当曲折多元化的过程。至少有四个属17种人类物种先后出现,在180万年前的肯尼亚甚至同时有四个物种生存於同一区域内1。古人类学为我们建立了人类的总体粗线条谱系,最新的现代分子生物学手段又使我们有能力著手构建现代人类的精细谱系,探究现存的人类是怎样产生、分化和演变的奥秘。
图 1 根据人类化石推测的系统树
一 多地区起源说是否一厢情愿
人类经历了漫长的进化演变历程,从东非直立人(Homo ergaster)进化到早期智人(H. heidelbergensis, H. neanderthalensis),一直到约10万年前进化到晚期智人(H. sapiens sapiens),即今天的现代人类。最初的人类可能出现於500到700万年前的非洲,这一观点在学术界没有太多争议2。然而,现代人类如何发展而来?这疑问一直引起学术界的广泛兴趣,并且争论持续不断。目前关於现代人类起源最主要的两种观点分别是非洲起源学说和多地区起源学说。两种假说都认为直立人起源於非洲的东非直立人,然后大致在100万年前走出非洲,迁移到欧亚大陆。但非洲起源学说认为现代人类起源於10万年前非洲的第二次迁移,走出非洲以后完全取代了其他地区的古人种。多地区起源学说又称独立起源假说,认为世界各地的人类是独立起源,即由各地的非洲直立人、海德堡人、尼安德特人、东亚直立人各自独立进化到现代人类的几大人种(亚种)。
非洲起源学说自80年代末首次提出后,得到许多考古学证据支持。然而在包括中国大陆在内的东亚地区陆续出土了大量人类化石,这种化石存在形态一致性的延续和在地域上的广泛分布。因此许多考古学家和古人类学家对非洲起源假说表示质疑,他们认为亚洲与非洲一样存在著「直立人→早期智人→现代人」的进化演变历程,因而认为现代人类起源是多地区的。1987年,卡恩(Rebecca Cann)等人运用母系遗传的线粒体DNA多态性研究,提出了著名的「夏娃假说」,揭开了运用遗传学方法探索史前人类历史的序幕3。「夏娃假说」以及对欧洲尼安德特人的遗传学分析结果都支持非洲起源假说。於是此观点在考古学及古生物学界引起了轩然大波,这样就使得包括中国大陆在内的东亚地区成为验证人类起源模式最受关注的地区。
值得注意的是,多地区起源说也很难解决进化论方面的悖论。生物进化中常常是在生存条件好的时期发生大量物种,当环境改变时则物种大量灭绝。所以淘汰的物种是绝大多数,存活的是极少数。这100万年来,亚欧大陆几段生存环境恶劣的时期足以淘汰与其他动物生存能力没多大差异的古人种,各地的人种为何都要存活下来了,而不是与其他生物一视同仁地遵循进化论的淘汰法则?两个物种在分开后,必然是随著时间的久远,差距越来越大。但是按多地区起源说,人类却很奇怪,即便直立人、早期智人和晚期智人没有物种的差别,他们在这100万年里非但差距没有变大,而且还变小了,甚至100万年的差距还不足以使各人种产生生殖隔离。人类又特立独行地违反进化论的距离法则。我们不禁要问,多地区起源说为人类勾勒的进化路径,是否太一厢情愿了?
二 源於非洲的现代人谱系
「夏娃学说」引起了许多争议,但是随著遗传学技术的不断成熟,这些争议陆陆续续地尘埃落定。运用遗传学技术研究人类群体的进化,就是利用一些遗传标记来追溯人类群体起源迁移事件发生的大致时间及路线。目前研究早期人类进化和迁移最理想的遗传标记,公认是Y染色体拟常染色体非重组区段的SNP标记(NRY)4。这是由於人体内只存在一份父系遗传Y染色体非重组区,可以有效地排除交换重组的混血干扰;同时SNP突变率低更能稳定地遗传,可以忠实地记录进化事件;再由於以单倍体存在的Y染色体,其有效群体大小只有常染色体位点的1/4,所以易产生人群特异性的单倍型。
2001年斯坦福大学的昂德希尔(Peter A. Underhill)等人利用变性高效液相层析技术(DHPLC),分析得到了218个Y染色体非重组区(NRY)位点构成的131个单倍型,在对全球1,062个代表性个体考察结果显示明显的群体亲缘关系5。这是目前遗传学技术发展的可用於人类进化和起源研究最多的遗传标记,通过对这218个NRY在全世界各地区代表群体中多态性分布清晰展示了现代人类的种群大致聚类树。
图 2 Y 染色体非重组区(NRY)单倍型系统树(最大简约法)
图2展示的系统树从上到下代表了分支产生的早晚。很显然,最早的分支都发生在非洲人群中,而后再分出欧洲和亚洲。美洲和澳洲的分化都发生在亚洲的分化之下。这说明人类从非洲人群分出欧洲和亚洲人群,美洲和澳洲人群又起源於亚洲人群。这就是与「夏娃学说」相印证的「亚当学说」。根据突变的速率计算出来的非洲人群分化出欧亚人群的大致时间是十多万年。
三 东亚现代人群起源
对东亚人群的起源,争议一直颇多。许多古人类学家至今坚持东亚也是现代人的一个发源地,但是遗传学的研究越来越不支持这种观点。
1998年褚嘉佑等人利用30个常染色体微卫星位点(Microsatellites)分析了28个东亚人群,包括汉族的南北人群的遗传结构,结果都支持现代中国人来源於非洲,并经由东南亚进入中国大陆6。由於微卫星位点突变率较高,对研究较久远的人类进化事件和人群迁移有一定的局限,因此来源东亚地区的资料并不能令人信服排除多地区起源的假说。
1999年宿兵等人7利用19个Y-SNP构成的一组Y染色体单倍型,这19个Y-SNP覆盖了所有东亚和太平洋地区群体具有的单倍型,用这一套单倍型来系统研究包括中国在内的东亚人群的起源和迁移。这一研究将克服褚嘉佑等人的研究因使用常染色体微卫星标记和样本量少带来的遗憾。研究的样本量为925份个体,包括中国少数民族和各省份的汉族个体、东北亚群体、东南亚群体和来自非洲、美洲和大洋洲的群体。
图 3 东亚地区晚期智人迁移路线
在由19个位点组成的16个单倍型中,一半为东亚人群特有的单倍型。这一明显的群体特异性为研究人群迁移和人群间基因交流提供了理想的工具。研究发现南方人群的基因多样度高於北方人群,各人群的遗传多样度按东南亚非汉族人群、南方汉族人群、北方汉族人群、北方非汉族人群排列逐渐下降。而且南方的单倍型种类包括北方所有的种类。这种单一的梯度格局提示了一种重要的资讯,因为突变发生时间远早於迁徙事件,这些突变不是在迁徙后形成的,所以迁徙应该是顺著梯度下降的方向进行的。这揭示人类进入东亚始於南方。东南亚群体中的单倍型几乎涵盖全部中国和东亚的特异单倍型,因此东南亚可能是早期由非洲迁来的人群进入东亚的第一站,从那儿开始中国人的祖先从东南亚进入中国南方,而后越过长江进入北方地区。这一发现与线粒体DNA单倍型分布相符。
在东亚群体的Y染色体多态性分析时发现有两个关键的突变位点与东亚群体的非洲起源及随后的迁移密切相关。所有现代东亚人的Y-SNP单倍型均来自较晚发生的突变,更早的类型仅非洲群体所特有。因此研究认为在所有被观察的739个东亚个体全部来自非洲,这揭示走出非洲的群体有可能是完全代替东亚的当地群体,这种可能性只有进一步扩大东亚人群的研究样本量才能证实。诚然,东亚地区在地质史上是很特殊的,据认为冰川期气候在中国南方仍能适应大型哺乳动物生存繁衍,而中国古人类化石有连续性特徵。虽然这些证据仍有争议,但很难否认会有少数10万年之前的中国「原住民」(早期智人 Homo sapiens)与后来出於非洲经由东南亚进入中国的「新移民」(晚期智人)共同构成了现代中国人的祖先。
2000年柯越海等利用了M89、M130和YAP这三个古老的Y-SNP,对来自中国各地近12,000份男性随机样本进行了基因分型研究8。其目的就是在扩大东亚地区样本量的基础上看这种即使存在也贡献率极少的不完全取代的可能性。所选择的三个Y染色体多态型M89、M130和YAP是在M168突变型的基础上产生的三个突变类型。据认为M168是人类在非洲时产生的突变型,其原始型仅出现在东非人群,除非洲以外的现代人及部分非洲人都带有M168的突变型。M168是现代人类单一起源於非洲的最直接证据。非洲以外地区没有发现个体具有比M168更古老的突变型例子。该项研究结果显示万多份样品无一例外具有M89、M130和YAP这三种突变型之一,并没有发现个体携带有以上三种Y-SNP突变型之外的类型,也没有出现破化系统树的单向性的同时具有M89、M130和YAP突变的个体。这一结果与非洲以外的世界其他地区的基因分型结果是一致的。因此研究显示了Y染色体的证据并不支持即便是对中国现代人起源可能起著极小作用的多地区起源假说。
因此,遗传学研究尤其是Y染色体证明,东亚的现代人具有共同的非洲起源9,大致在距今18,000-60,000年前最早的一批走出非洲的现代人进入东亚的南部,然后随著东亚的冰川期结束,逐渐北进,进入东亚大陆。另一支迁移的路线从东南亚大陆开始,向东逐渐进入太平洋群岛。
至此,对包括中国大陆在内的东亚现代人群体的一系列遗传学研究,填补了过去在现代人类起源研究中缺乏东亚人群资料的情况,同时,通过线粒体、常染色体和Y染色体微卫星标记和单核酸多态性等多种遗传标记和分型手段对东亚群体的广泛研究,均表明现代东亚人群来自於非洲,支持非洲起源假说10。
图 4 东亚地区发现的人类化石年代分布显示出的化石断层
多地区起源假说对东亚地区提出质疑的依据是东亚尤其中国大陆发现的大量化石和考古学遗物11。然而在最重要的化石证据上确实出现包括中国在内的东亚地区的化石断层,而且是在现代人起源的关键时期,即4-10万年之间。遗传学的解释认为这种化石上出现的断层并非偶然,是由於东亚大陆在这一时期大量的生物物种灭绝造成了这种断层,因为6-10万年前的人类化石断层与第四纪冰川期在该地区存在时间大体相符。解释这一现象的可能原因是由於在距今5-10万年前第四纪冰川的存在,使得这一时期包括中国大陆在内的东亚地区绝大多数的生物种类均难以存活。在冰川期结束后,非洲起源并经由东南亚由南及北进入中国大陆的现代人成了这块领地的新居民。
四 分化年代估计——STR显示的遗传距离
为了估计早期现代人类进入中国的年代,宿兵等对含三个在汉族—藏缅民族中较多的单倍型(H6、H7和H8)的个体用三个微卫星标记位元点DYS389,DYS390和DYS391进行基因型分型12。这一研究共筛选并分析了160个携带有M122突变汉族特异性单倍型的个体。
根据祖先有效群体大小(Ne),微卫星标记的突变速率(μ),群体中积累的突变数目(V),对人群分化事件发生年代有一公式可以计算:
t = -Ne ln(1-V/Ne μ)
该公式适用於经历了一次较强的瓶颈效应后产生快速增长的群体13,即从母群体中分化出一小部分人群,再增殖成子群体。对於公式中有效群体大小的估算,目前普遍接受的现代人男性的有效群体大小为5,000-10,000。因为考虑到亚洲群体比非洲群体的遗传多样性要小,亚洲男性群体的有效个数被定为750-2,000,突变率为0.18%,20年为一代。
图 5 汉藏语系人群的起源及迁移示意图
据此在全部研究过的含M122突变的群体中得出M122C突变发生的年代大致是在18,000-60,000年前,在汉族和藏缅民族的M122突变个体中计算得出两者的分野为5,000年(此年代由DYS390推算而得,是三个微卫星位点年代中最大的)。一般而言,单纯从遗传学角度对古代人类的群体迁移和基因突变年代的精确估算困难非常大,因为在上述公式中有效群体大小和突变率的估计带来的偏差直接影响结果,但作出这样的年代估算与体质形态学和考古学在齿型、石器和化石的发现相符。考古学研究表明涵盖中国北方地区的北亚人种特有的Sinodont齿型发生在18,000-25,000年前,而这种齿型是由东南亚地区的类Sinodont齿型演变形成的,这与我们用公式推算出的M122C发生年代下限是相符的。此外,在西伯利亚、贝加尔湖和阿尔泰地区近来的考古学研究表明,这一地区的人类石器文明出现在25,000-45,000年前。如果西伯利亚和整个东亚群体由非洲起源并经东南亚迁移而形成,那麼现代人类进入东亚地区应该在北亚出现石器文明之前。认为M122C突变估算年代的上限60,000年前更接近於事实了,因此研究认为18,000-60,000年是早期现代人迁入东亚所造成的瓶颈效应的年代。据此,该研究认为随著冰川期逐渐消亡,非洲起源的现代人约在六万年前从南方进入东亚,在以后的数万年中逐渐向北迁移,遍及中国大陆,北及西伯利亚。大约在8,500年前,在经历了漫长的蒙昧时期后,以仰韶文化为代表的最早的中华文明开始在黄河中上游地区萌芽。
研究者对於世界人群分化年代的估算也作了大量的工作。坦普尔顿(Alan R. Templeton)在今年3月的《自然》(Nature)总结了这方面的研究结果14。由於不同的遗传突变记录了不同的事件,他发现,现代人走出非洲并不只是一次。至少在84万年到42万年前就已经有少部分人走出非洲了。而以线粒体及Y染色体估算,绝大部分人类走出非洲的时间是15万年到八万年前,之后又发生了几次人群的回流和进一步扩张。与现代人完全取代古人类不同的是,一批批走出非洲的现代人相互融合,构成现代的世界人群。
五 精细的人群渊源分析
遗传学研究人类谱系达到较精细的程度,就会对发现复杂的人类群体很难找到头绪。语言学研究以其翔实的材料和客观严谨的方法把人群进行了系统分类,为遗传学研究提供了最理想的线索。东亚地区人群主要分为汉藏语系、阿尔泰语系、侗台语系、苗瑶语系、南亚语系以及南岛语系六个系统,其中汉藏语系无疑是很重要的。特别是关於汉藏语系的起源,以及汉语族与藏缅语族的关系问题,引起学术各界的广泛关注。钱亚屏等15和宿兵等16在2000年分别报导了对於汉藏语系不同群体的遗传学研究,结果表明:汉藏语系群体的祖先最初来源於东亚的南部,在约20,000到40,000年前,一个携带Y染色体M122突变的群体最终到达了黄河中上游盆地,然后在约10,000年前,由於粟谷农业的出现,新石器文化开始在这个地区发展起来。人口的增长使群体必须扩增新的居住地,这样在约5,000-6,000年前出现了两个语族的分野。其中一个亚群,被称为前藏缅语族群体,离开黄河流域,向西及向南迁移,最后在喜马拉雅山脉南北居住下来。这次迁移就是沿著著名的「藏缅走廊」进行的,这条通道始於黄河上游地区,向西到达青海省,向南到达喜马拉雅山脉。其中景颇语支一直向南,穿过喜马拉雅山脉到达今天的缅甸、不丹、尼泊尔、印度东北及云南省的北部。在与一支来自中亚或西南西伯利亚带有YAP突变的群体发生大范围混合后,藏语支向喜马拉雅进发并最终扩散到整个西藏。缅彝及克伦语支向南到达云南西北部,最后到达越南、老挝及泰国。在这5,000年中,另一语族,即汉语族主要向东向南扩增,最后在中国各个地区居住下来。
南岛语系的起源问题也是学术界和大众都很关心的问题。这个语系的人群分布在整个太平洋和印度洋岛屿和大陆边缘。关於太平洋中群岛上的波利尼西亚人群的起源,有两种流行的假说。第一种称为「快车」假说,认为4,000-5,000年前从南部中国向东的一次快速迁移,第一站到达台湾,然后到达包括波利尼西亚的太平洋群岛,即认为波利尼西亚起源於台湾。第二种假说认为附近的密克罗尼西亚是波利尼西亚起源地。2000年,宿兵等17利用Y染色体研究结果否定了以上两种假说,认为东南亚的现代人类有部分到达台湾,另有部分1,500年前进入太平洋群岛,到达波利尼西亚(这可能是在史前人类最远的一次迁移),两支迁徙毫无关系,在遗传向量距离上也截然相反。
最近的研究提供了越来越多的群体的精细资料,使得东亚的六系人群之间的关系渐渐浮现。根据复旦大学现代人类学中心的最新资料,这六个系统之间的亲疏关系很有可能符合下面的结构。
图 6 东亚人群系统间可能的亲疏关系
尽管对於澳大利亚土著群体和东亚人群(包括讲南岛语的太平洋群岛)的遗传关系依然不很清楚,但从Y染色体和常染色体的证据显示他们从非洲起源后独立迁移的两支群体。
由此可见,Y染色体研究可以分析许多精细的结构。相比之下,线粒体的资料就逊色得多了。线粒体上用得最多的两个区段是D-loop和Region V,但是两者的突变都太古老,在人类走出非洲之前就全有了。D-loop上CRS标准序列是欧洲人最常见的,但在我国南方也占到10%多的比例,其他序列类型也是只具有大致的人种分类意义。Region V中有9bp的重复,根据重复数分 I 型、II 型和 III 型,II型最多,III 型很少,I型的比例相对意义较大。在东亚人群中, I 型在北方较少,长江以南较多,向南又少,到太平洋又剧增,很难说明甚麼问题。故而,线粒体一般很少用作局部人群的结构分析。
六 中亚人群向欧美的扩张
对於东亚以外的欧亚大陆其他地区及美洲群体的起源及迁移的遗传学研究,其中两个重要地区是中亚及西伯利亚。韦尔斯(R. Spencer Wells)18在对欧亚大陆的研究表明,中亚是欧亚大陆群体中遗传多样性最高的地区。这个地区是两次主要迁移浪潮的起源地,一次是向西进入欧洲的迁移,一次是向东进入美洲的迁移。在研究过的所有欧亚群体中,中亚群体是欧亚大陆上最古老的群体,它具有最高的遗传多样性,尤其是乌兹别克群体,具有非常均一的各种单倍型频率。
中亚群体向北迁移至西伯利亚后,其中一支向东迁移至美洲。宿兵等19的研究认为,美洲群体的祖先是西伯利亚群体。西伯利亚的Y染色体类型的多样性比美洲高,这个发现与华莱士(Douglas C. Wallace)等1985年的研究结果一致。从西伯利亚向美洲的迁移有两次,第一次是从南西伯利亚进入美洲大部分地区,第二次是从东西伯利亚到北美,这可称之为两步模型。而格林伯格(J. H.Greenberg)等1986年用语言、牙齿及遗传学证据提出了关於美洲人群起源的三步迁移模型,区分印第安、纳丁(Na-Dene)及爱斯基摩—阿留申群体的来源,线粒体的研究证据支持此模型。宿兵等202000年的研究发现M130T是一个亚洲特异等位基因,在东亚有广泛的分布,并在西伯利亚下阿穆尔河流域及鄂霍次克海地区达到最高频率。M130T是起源於东亚的南部群体,穿过中国大陆,在15,000年前到达西伯利亚,并最终进入美洲21。
中亚群体向北迁移至西伯利亚后,其中一支向西迁移至欧洲。普遍认为,欧洲现在群体是在旧石器时期(约45,000年前)及新石器时期(约10,000年前)这两个时期组成,从近东迁移至欧洲西部及北部22。
综上所述,一系列对欧亚大陆及美洲群体的研究表明,中亚地区是西伯利亚、美洲及部分欧洲地区群体的祖先。中亚群体向北迁移至西伯利亚后,一支向东迁移至美洲,另一支向西迁移至欧洲23。这些结论应进一步与线粒体、常染色体位元点的资料结果进行比较、验证。
七 结 语
虽然,诸多遗传学证据支持非洲起源假说,但对最终揭示现代人类起源和迁移问题依然有许多工作要做,仍需要许多化石方面的确凿证据来支持,需要解释考古学、古人类学方面的质疑。况且,遗传学本身对现代人类起源於非洲的问题仍有许多说法不一的观点和研究结论24。2000年瑞典乌普萨拉(Uppsala)大学英曼(Max Ingman)等人通过线粒体DNA多样性研究了53名来自不同地区、种族、文化的群体,聚类分析发现现代人确实起源於非洲。但2001年1月澳大利亚国立大学索恩(Alan Thorne)等人研究显示,现代人类并非像普遍认为的那样直接起源於共同的非洲祖先,而是有可能由不同地区的古人类分别演化而来。研究是从1974年在澳东南部新南威尔士州蒙戈湖(Lake Mungo)附近的距今约六万年前人类遗骸成功提取了线粒体DNA,这是迄今为止从古人类遗体中提取出的年代最为久远的DNA。在对提取出的DNA线粒体进行分析后发现,它与在世界其他地区发现的、据认为是源自非洲的早期现代人类的古老DNA在遗传上没有联系。这一结果表明,在澳大利亚出现的早期现代人,其演化路线独立於非洲古人类之外。英曼的新发现质疑了目前学术界流行的「走出非洲」理论。他们提出名为「地区连续性」的现代人类起源新理论认为,起源於非洲的直立人在过去150万年间不断迁徙到非洲以外的其他地区,并形成不同分支,这些分支通过混血繁衍,在10万到15万年前分别在非洲、欧洲、东亚和西亚等地进化为现代人。
由此看出,现代人类的起源可能要比想像中复杂得多,无论是遗传学界还是考古学界的学者都仍将在这一领域继续争论、不断地探索,但这丝毫不影响我们对在不远的将来最终揭示史前波澜壮阔的人类历史的信心。
注释
1 Ian Tattersall:〈我们人类曾经并不孤独〉,《科学》,2000年第5期,页8-14。
2 Xinzhi Wu, et al., Human Evolution in China (Oxford: Oxford University Press,1995); Ann Gibbons, "Homo erectus in Java: A 250,000-Year Anachronism", Science 274, no. 5294 (1996): 1841-42;吴新智:〈20世纪的中国人类古生物学研究与展望〉,《人类学学报》,第18卷第3期(1999),页165-71;吴新智:〈中国远古人类的进化〉,《人类学学报》,第9卷第4期,页312-21。
《人类学学报》 1982年01期
广东佛山河宕新石器时代晚期墓葬人骨
韩康信 潘其风
【摘要】:
本文对佛山河宕新石器晚期墓葬中出土的人骨进行了形态观察和测量比较,认为这些古代人在体质上仍有不特别强烈的蒙古人种性质,并显示出一些同赤道人种相似的特徵。
佛山河宕遗址 1977年冬至1978年夏发掘报告 (佛山市博物馆)
"佛山河宕新石器晚期墓葬中出土的人骨最类近是今天的菲律宾土著,印尼土著, 美拉西亚土著"
南方人的底层据考古是类近赤道人种(即矮黑), 之後蒙古人种特征南传颠覆了南方生态, 蒙古人种特征南传应该跟汉语人群南迁有关,
今天南方人蒙古人种特征强弱与汉语距离/影响成正比
百越, 苗瑶, 藏缅,百濮依然可以见到矮黑成份存在, 如佤人(百濮),华南汉族是百越和汉族混血
人类学家把汉人归类为东亚人种,
西北人(甘宁)比较胡化, 不过大体仍是东亚人种
广东土著广府人根本系马来人种, 佢地系汉化的矮黑, 并非真汉人
广东尤其母系达80%系百越族,中原汉族成份好少,古百越因混入矮黑人,遗传样貌特徵极强,体型矮小,肤色黄黑,顴骨明显横张,大嘴,鼻阔而塌鼻梁,有此特徵之广府系人,多属汉化百越族﹝古称南蛮者),若有混入棕种南岛人者,特徵为眉棱骨较凸出,肤黄黑,其中包括汉化南岛人种,香港有不少这种广府语系的汉化古百越族(今列南方汉族人),近有激进粤语人祭起杯葛捞种(指北汉人)大旗,搞什么粤独,强调粤语人不是捞种,而是有矮黑人种之古越人,虽然人种来源说的有根据,因而呼喊独主,岂非笑话?
不仅印第安人来自于非洲。我们这种动物学名叫做“智人”,都是从非洲走出来的。北圌京猿人根本和我们没有任何血缘关系,而且很可能是我们的祖先迁移到东亚后的死敌之一,已经被我们的祖先淘汰。
我们这种动物在生物学上是这样的——动物界、脊索动物门、脊椎动物亚门、哺乳纲、真兽亚纲、灵长目、类人猿亚目、人科、人属、智人种。
北圌京猿人、元谋猿人、蓝田猿人则完全是另一种动物——动物界、脊索动物门、脊椎动物亚门、哺乳纲、真兽亚纲、灵长目、类人猿亚目、人科、人属、直立人种。
我们和北圌京猿人的区别,大概相当于马和驴的区别吧。同一个属,但不同种。说起来也是近亲,亲戚关系比黑猩猩、猴子要近得多。
分圌子人类学技术大量应用于人类学和考古学研究领域,在人类起源与演化、人群的迁徙与交流、人群间的亲缘关系,以及考古鉴定等方面发挥着越来越大的作用。
1⑨87年,英国《自然》(Nature)周圌刊上刊登了美国加州大学伯克利分校三位分圌子生物学家卡恩(R. L. Cann)、斯通金(M. Stoneking)和威尔逊(A. C. Wilson)的《线粒体DNA与人类进化》(Mitochondrial DNA and human evolution)一文,他们选择了其祖先来自非洲、欧洲、亚洲、中东,以及巴布亚新几内亚和澳大利亚土著共147名妇女,从她们生产后婴儿的胎圌盘细胞中成功地提取出mtDNA,并对其序列进行了分析,根据分析结果绘制出一个系统树。由此推测,所测定的婴儿mtDNA可以将所有现代人最后追溯到大约29万~14万年,平均20万年圌前生活在非洲的一位妇女。
她就是今天生活在地球上各个角落的人的共同“祖母”。其后,又根据mtDNA发生突变的速率计算出非洲人群分化出世界其他人群的大致时间,为大约18万~9万年,平均约13万年圌前。认为在大约13万年圌前,这个“祖母”的一群后裔离开了他们的家园非洲,向世界各地迁徙扩散,并逐渐取代了生活在当地的土著居民直立人的后裔早期智人,从此在世界各地定居下来,逐渐演化发展成现在的我们。这就是著名的现代人起源的“夏娃假说”。
2000年美国斯坦福大学昂德希尔(P.A. Underhill)等利圌用变性高效液相层析技术,分析得到218个Y染色体非重组区位点构成的131个单倍型,对全球1062个具有代圌表性的男性个体进行研究,同样根据分析结果绘制出一个系统树。Y-DNA系统树所展示的结果与mtDNA系统树的结果非常相似。欧洲和亚洲等世界其他现代人群都起源于非洲,而美洲和澳洲现代人群又都起源于亚洲人群。这就是与“夏娃假说”相互应征的“亚当假说”。同样根据Y-DNA发生突变的速率计算出非洲人群分化出世界其他人群的大致时间在14万~4万年,平均约6万年圌前。
1997年7月,美国《科学》(Science)周圌刊发表了一篇文章,引起学术界一片喧嚣。德国慕尼黑大学的分圌子生物学家克林斯(M. Krings)等,对1856年发现于德国杜塞尔多夫城尼安德特峡谷的距今大约6万年左右的尼安德特人化石,进行了mtDNA的抽提和PCR扩增,并对提取出的DNA进行了测序。发现尼人的mtDNA序列中有12个片断与现代人类的完全不同,尼人的mtDNA处在现代人类的变异范围之外,推算得出的分化时间在30万年以上。而历圌史上尼人和现代人的并存历圌史在10万年以内,如果这两个人种之间有直接传承关系,其差异应该不超过10万年。由此推测,尼人不可能是现代人类的直系祖先,他们根本就没有将其血缘遗传给现代人类,只成为人类演化史上的一个旁支。这一研究结果支持“现代人起源于非洲的假说”。
这一科学发现曾被评为1997年世界十大科技成就之一。其后,又有科学家成功地从出土于高加索和克罗地亚的尼安德特人化石中提取了mtDNA序列,同样得出尼人与现代人没有遗传联圌系的结论。
褚嘉佑等14位中圌国学者19⑨8圌年在《美国科学院学报》(Proceedings
of the National Academy of Sciences of the United Sates of
America,PNAS)上发表了一篇文章也支持现代人起源于非洲的观点。他们利圌用30个常染色体微卫星位点(由2-6个碱基重复单位构成的DNA序列),分析了包括中圌国汉圌族和少数民圌族的南北人群在内的28个东亚人群的遗传结构,结果支持现代中圌国人也起源于非洲的假说。并且认为现代中圌国人群是由东南亚进入中圌国大圌陆,而非通圌过中亚移民过来的。但是由于样本量较少、群圌体代圌表性不强,且微卫星位点突变率较高,对追溯久远事圌件有一定局限性等原因,褚嘉佑等人的工作对证明东亚人群起源于非洲的观点还不十分令人信服。
1999年,宿兵等人对包括中圌国各省份的汉圌族和少数民圌族,以及东北亚、东南亚、非洲、美洲和大洋洲总共925个个体的不同人群,利圌用19个Y-SNP(Y染色体单核苷酸多态位点)构成的一组Y染色体单倍型,系统地研究了包括中圌国各人群在内的现代东亚人的起源和迁徙。结果显示包括中圌国各人群在内的所有现代东亚人群的Y-SNP单倍型均来自较晚发生的突变,而更早的类型仅存在于非洲。因此认为,现代东亚人全部来自于非洲的某个古代类型。而且,东亚人群的迁徙是从东南亚进入到中圌国的南方,再向北迁移逐渐扩散到中圌国各地区及东北亚,并有可能完全取代了生活在当地的原土著居民,而成为该地区的新居民。
对于经过漫长跋涉由非洲迁徙而来的这些现代人群,是完全取代了生活在东亚大圌陆上的原土著居民成为东亚地区的新居民,还是与当地的土著居民有着某些程度的融合,两者共同对现在的我们有遗传贡献呢?这个问题也令许多科学家有非常浓厚的兴趣。他们基于这样一个假设,即从非洲迁徙而来的现代人群并没有在群圌体上完全取代当地土著居民,当地土著居民也可能有少量的基因遗传下来,在以上实验的基础上扩大东亚地区的样本量,来看这些当地土著居民的可能贡献率或不完全取代的可能性有多少?这些遗留下来的基因又有可能保留在现代哪些人群中?
2001年,柯越海等人对来自中圌国各地区近12000份男性随机样本进行了M⑧9、M130和YAP三个Y染色体单倍型的分型研究。所选择的三个Y染色体非重组区的突变型M⑧9、M130和YAP均来自另一个Y染色体单倍型M168。M168突变型是人类走出非洲并扩散到非洲以外其他地区的代圌表性突变位点,它是所有非洲以外人群Y染色体的最近的共同祖先,所以M168是现代人类单一起源于非洲的最直接证据,在除非洲以外的其他地区没有发现一例个体具有比M168更古老的突变型。该项研究结果显示万份样品无一例外具有M⑧9、M130和YAP三种突变型之一,并没有发现个体携带有以上三种Y-SNP突变型之外的类型,也没有发现同时具有M⑧9、M130和YAP突变中任意两个以上突变的个体,这一结果与非洲以外的世界其他地区的基因型分型结果是一致的。
在所检测的所有中圌国12000份样品中全部都携带有来自非洲的M168突变型的“遗传痕迹”,因此认为,Y染色体的证据并不支持中圌国现代人独圌立起源的假说,而支持包括中圌国人在内的东亚现代人起源于非洲的假说。
其后,又有一些遗传学研究,特别是通圌过对Y染色体、线粒体DNA、常染色体及单核苷酸多态性等多种遗传标记和分型手段对东亚人群的广泛研究,结果都证明东亚现代人具有共同的非洲起源特征。通圌过对Y-DNA单倍型的变异速率推算出大致在距今约6万~1.8万年圌前,最早的一批走出非洲的现代人经由东南亚地区最先进入东亚的南方,随着东亚冰川期的结束,逐渐北上扩散至东亚大圌陆。而另外一支则沿着东南沿海从东南亚大圌陆向东逐渐进入太平洋群岛。