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浅谈蛋白质折叠的有关问题 [关键字]生物 大分子 分子伴侣 蛋白质的折叠 识别 结合 生物大分子的结构与功能的研究是了解分子水平的先象的基础。没有对生物大分子的结构与功能的认识，就没有分子生物学。正如没有DNA双螺旋结构的发现，就没有遗传传达传递的中心法则，也就没有今天的分子生物学。结构分子以由第一分子进入对复和物乃至多亚基，多分子复和体结构研究。同时，过去难以研究的分子水平上的生命运动情况也随着研究的深入和技术手段的发展而逐渐由难点变为热点。蛋白质晶体学研究已从生物大分子静态（时间统计）的结构分析开始进入动态（时间分辨）的结构分析及动力学分析。第十三届国际生物物理大会的25个专题讨论会中有一半以上涉及蛋白质的结构与功能，而“结构与功能”又强调“动力学（Dynamics）”，即动态的结构或结构的运动与蛋白质分子功能的关系，以及对大分子相互作用的贡献。 蛋白质折叠问题被列为“21世纪的生物物理学”的重要课题，它是分子生物学中心法则尚未解决的一个重大生物学问题。从一级序列预测蛋白质分子的三级结构并进一步预测其功能，是极富挑战性的工作。研究蛋白质折叠，尤其是折叠早期过程，即新生肽段的折叠过程是全面的最终阐明中心法则的一个根本问题，在这一领域中，近年来的新发现对新生肽段能够自发进行折叠的传统概念做了根本的修正。这其中，X射线晶体衍射和各种波谱技术以及电子显微镜技术等发挥了极其重要的作用。第十三届国际生物物理大会上，Nobel奖获得者Ernst在报告中强调指出，NMR用于研究蛋白质的一个主要优点在于它能极为详细的研究蛋白质分子的动力学，即动态的结构或结构的运动与蛋白质分子功能的关系。目前的NMR技术已经能够在秒到皮秒的时间域上观察蛋白质结构的运动过程，其中包括主链和侧链的运动，以及在各种不同的温度和压力下蛋白质的折叠和去折叠过程。蛋白质大分子的结构分析也不仅仅只是解出某个具体的结构，而是更加关注结构的涨落和运动。例如，运输小分子的酶和蛋白质通常存在着两种构象，结合配体的和未结合配体的。一种构象内的结构涨落是构象转变所必需的前奏，因此需要把光谱学，波谱学和X射线结构分析结合起来研究结构涨落的平衡，构象改变和改变过程中形成的多种中间态，又如，为了了解蛋白质是如何折叠的，就必须知道折叠时几个基本过程的时间尺度和机制，包括二级结构（螺旋和折叠）的形成，卷曲，长程相互作用以及未折叠肽段的全面崩溃。多种技术用于研究次过程，如快速核磁共振，快速光谱技术（荧光，远紫外和近紫外圆二色）。 一、新生肽段折叠研究中的新观点 长期以来关于蛋白质折叠，形成了自组装（self-assembly）的主导学说，因此，在研究新生肽段的折叠时，就很自然的把在体外蛋白质折叠研究中得到的规律推广到体内，用变性蛋白的复性作为新生肽段折叠的模型，并认为细胞中新合成的多肽链，不需要别的分子的帮助，不需要额外能量的补充，就应该能够自发的折叠而形成它的功能状态。 1988年，邹承鲁明确指出，新生肽段的折叠在合成早期业已开始，而不是合成完后才开始进行，随着肽段的延伸同时折叠，又不断进行构象的调整，先形成的结构会作用于后合成的肽段的折叠，而后合成的结构又会影响前面已形成的结构的调整。因此，在肽段延伸过程中形成的结构往往不一定是最终功能蛋白中的结构。这样，三维结构的形成是一个同时进行着的，协调的动态过程。九十年代一类具有新的生物功能的蛋白，分子伴侣（Molecularchaperone）的发现，以及在更广泛意义上说的帮助蛋白质折叠的辅助蛋白(Accessoryprotein)的提出，说明细胞内新生肽段的折叠一般意义上说是需要帮助的，而不是自发进行的。 二、蛋白质分子的折叠和分子伴侣的作用 蛋白质分子的三维结构，除了共价的肽键和二硫键，还靠大量极其复杂的弱次级键共同作用。因此新生肽段在一边合成一边折叠过程中有可能暂时形成在最终成熟蛋白中不存在不该有的结构，他们常常是一些疏水表面，它们之间很可能发生本不应该有的错误的相互作用而形成的非功能的分子，甚至造成分子的聚集和沉淀。按照自组装学说，每一步折叠都是正确的，充分的，必要的。实际上折叠过程是一个正确途径和错误途径相互竞争的过程，为了提高蛋白质生物合成的效率的，应该有帮助正确途径的竞争机制，分子伴侣就是这样通过进化应运而生的。它们的功能是识别新生肽段折叠过程中暂时暴露的错误结构的，与之结合，生成复和物，从而防止这些表面之间过早的相互作用，阻止不正确的非功能的折叠途径，抑制不可逆聚合物产生，这样必然促进折叠向正确方向进行。（从哲学的观点说，似乎很容易驳斥自组装学说，它违背了矛盾的普遍性原理，试想，如果蛋白质的每一步折叠均是正确的，充分的，必要的，岂不是在无任何矛盾的前提下，完成了复杂的最稳定构象的形成，即完成了由量变到质变的伟大飞跃，从无活性的肽链变成有活性的功能蛋白，这显然是违背哲学基本原理的。换一个角度想，生物进化的过程本来就充满着不定向的变异，这些变异中有适应环境的，也有不适应环境的，“物竞天择”，自然的选择淘汰了那些不适应的，保留了那些适应的。蛋白质分子的折叠不也与此类似吗？我想，蛋白质的一级结构只是肽链折叠并形成功能蛋白的特定三维结构的内因，实际上，多肽链在形成活性蛋白的每一步，都有潜在的可能形成“不正确”的折叠，如果没有象分子伴侣或其它帮助蛋白等外部因素的作用，多肽链也永远不能折叠成为活性蛋百。） 三，分子伴侣的作用机制 分子伴侣的作用机制实际上就是它如何与靶蛋白识别，结合，又解离的机制。有的分子伴侣具高度专一性，如一些分子内分子伴侣，还有细菌Pseudomonascepacia的酯酶，有它自己的“私有分子伴侣”。它是由基因limA编码的，与酯酶的基因LipA只隔3个碱基，可能是进化过程中发生的基因分裂造成的。而一般的分子伴侣识别特异性不高，它是怎样识别需要它帮助的对象的呢？现在只能说分子伴侣识别非天然构象，而不去理会天然的构象。由于在天然分子中，疏水残基多半位于分子的内部而形成疏水核，去折叠后就可能暴露出来，或者在新生肽段的折叠过程中，会暂时形成在天然构象中本应该存在于分子内部的疏水表面，因此认为分子伴侣最有可能是与疏水表面相结合，如硫氰酸酶（Rhodanese）分子α-helix的疏水侧面。但是只有β-sheet结构的蛋白质才可为分子伴侣识别。 最近关于识别机制有较大的进展。Bip是内质网管腔内的分子伴侣，用一种affinitypanning的方法检查Bip与有随机序列的十二肽结合的特异性，结果发现，Hy-(W/X)-Hy-X-Hy-X-Hymotif与Bipj结合最强，Hy最多的是Trp、Leu、Phe，即较大的疏水残基。一般来说，2-4个疏水残基就足够进行结合。还有一种较普遍的说法是分子伴侣识别所谓熔球体结构（moltenglobule）。另一方面，分子伴侣本身与肽结合部位的结构分析最近也有些进展。譬如，PapD的晶体结构表明，多肽结合在它的β-sheet区。GroEL中，约40kD的153-531结构域是核苷酸的结合区。 分子伴侣作用的第二步是与靶蛋白形成复合物。非常盛行的一种模型认为分子伴侣常常以多聚`体形式而形成中心空洞的结构，用电子显微镜已经观察到由二圈层圆面包圈形组成的十四体GroEL分子和一个一层圆面包圈的七体GroES分子协同作用形成中空的非对称笼状结构（cagemodel），推测靶蛋白可以在与周围环境隔离的中间空腔内不受干扰的进一步折叠。但是不久前一个日本实验室发现GroEL的一个亚基，甚至其N端去除78个氨基酸残基的50kD片段，已经不能再组装成十四体结构，都有确定的分子伴侣功能。由此，我想:也许环状分子伴侣并非每个部位都是有效的结合部位，也就是说，该二层圆面包圈组成的十四体GroEL分子只有一个或若干个部位能够与疏水残基或所谓的熔球体结构结合，而其余部位起识别作用，就像一个探测器一样，整个十四体GroEL分子以圈层或笼状结构”包裹”在多肽链的主链上，以旋进方式再多肽链的链体上运动，一旦环状多聚体的某一识别部位发现疏水结构或所谓的熔球体结构等新生肽链折叠过程中暂时暴露的错误结构，经信号转导，多聚体的结合部位便与之结合，生成复合物，抑制不正确的折叠。以上完全是我个人的猜想，是基于上述两个试验现象的矛盾而试图作一番解释。至于为什么假设以旋进方式在多肽链上运动，我并没有相应的根据，只是觉得这应该是一个动态过程，因此作了一番狂妄的假想,另外，我觉得也许可以用X射线衍射来探测一下分子伴侣GroEL和GroES组成的笼状结构，看看它的a×b×c是否足以容纳多肽链的某一段，或者它的内部和外部的疏水性质和其他一些物化性质如何，也许可以找到支持或驳斥上述假设的证据。 以上谈的都是蛋白质的分子伴侣。不久前又出现了一个新名词“DNAchaperones”，DNA分子伴侣，这种分子伴侣是与DNA相结合并帮助DNA折叠的。在这种复合物中，DNA分子包围在蛋白质分子的表面，既是高度有序的，又是在一定程度上结构已有所改变的。DNA与蛋白的这种相互作用对DNA的转录，复制以及重组都十分重要;或如在核小体中，对DNA的包装是必须的。DNA在溶液中的结构有相当的刚性，必须克服一个能障才能转变成它的蛋白复合物中的结构，分子伴侣的作用就是帮助DNA分子进行折叠和扭曲，从而把DNA稳定在一个适合于和蛋白结构的特定构型中。这种结合是协同的，可逆的在形成复合物之后便解离下来。因此，不论是DNA分子伴侣还是蛋白分子伴侣，都与DNA和蛋白的相互作用有关，与基因调控有关，看来，分子伴侣确实与最终阐明中心法则当前主要问题有密切关系。 四、分子伴侣和酶的区别 与分子伴侣不同，以确定为帮助蛋白质折叠的酶目前只有两个，一个是蛋白质二硫键异构酶(proteindisulfideisomerase，PDI);另一个是肽基脯氨酸顺反异构酶(peptidylprolylcis-transisomerase，PPI)。以PDI为例，众所周知，蛋白质分子中的二硫键与新生肽段的折叠密切相关，对维系蛋白质分子的结构稳定性和功能发挥也有重要作用。PDI定位在内质网管腔内，含量丰富，催化蛋白质分子内巯基与二硫键之间的交换反应。同时，它是目前发现的最为突出的多功能蛋白，除了二硫键的异构酶的基本功能外，它还是脯氨酸-4-羟化酶的α亚基;又是微粒体内甘油三酯转移蛋白复合物的小亚基，还是一种糖基化位点结合蛋白(gkycisylationsitebindingprotein)等。其中，最引人注目的还是它有与多肽结合的能力，可以结合具有不同序列，长度和电荷分布的肽，特异性较低，主要是与肽的主链相作用，但对巯基尚有一些偏爱。按照分子伴侣的定义，一般认为PDI和分子伴侣是两类不同的帮助蛋白，但是我国上海生物物理研究所最近提出不同的看法，认为蛋白质二硫键异构酶也具有分子伴侣的功能。 蛋白质分子中天然二硫键的形成要求这些在肽链上往往处于不相邻位置的巯基，首先通过肽链一定程度的折叠，才能相互接近到可以正确形成二硫键的位置。肽链的自身折叠是一个慢过程，而蛋白质二硫键异构酶催化蛋白质天然二硫键的形成却是一个快过程。另一方面，蛋白质二硫键异构酶具有低特异性的与各种不同肽链相结合的能力，在内质网中以极高的浓度存在，又是是一个钙结合蛋白，是一个能被磷酸化的蛋白，这些都已经符合了分子伴侣的条件。因此他们推测蛋白质二硫键异构酶很可能首先通过它与伸展的，或部分折叠的肽段的结合，阻止错误的折叠途径，促进正确的中间物生成，帮助肽链折叠是相应的巯基配对，从而是正确的二硫键得以形成;然后催化巯基的氧化或二硫键的异构而形成天然二硫键。他们认为蛋白质二硫键异构酶的酶活性与它的分子伴侣功能不是相互排斥，而是密切相关，协调统一的。分子伴侣与帮助新生肽链折叠的酶之间，大概不应该，也不能够划一条绝对的分界线。我想:酶的最主要特性就是催化生化反应，分子伴侣的主要作用是与新生肽段的错误构象结合，从而阻止肽链不正确的非功能的折叠途径，促使其向正确的折叠方向反应，这难道不可以理解成间接的催化肽链的折叠吗?从表观上看，抑制不正确的折叠途径等于加快了正确反应的速度。所以，我本人也很赞成他们的观点。最近的试验已经为这一假说提供了很好的证据。PDI明显抑制变性的甘油醛-3-磷酸脱氢酶在复性股过程中的严重聚合，有效的提高它的复性效率，与典型的分子伴侣GroE系统对甘油醛3-磷酸脱氢酶复性的效应极其相似。 五、分子伴侣的结构 目前唯一解出晶体结构的分子伴侣是的PapD，帮助鞭毛蛋白折叠的分子伴侣。还有HSP70的N端结构域，即ATP结合域也以有晶体结构。用电子显微镜已经清楚的看到了GroEL的十四聚体和GroEL的七聚体的四级结构，象两个圆形中空的面包圈叠在一起，用NMR以及各种溶液构象变化是研究分子伴侣作用机制的有效手段。 六、分子伴侣研究的实际应用 分子伴侣的研究成果必然会大大加深我们对生命现象的认识，同时也一定会增加我们与自然斗争的能力和自身生存的能力。由于分子伴侣在生命活动的各个层次都具有重要作用，它的突变和损伤也必定会引起疾病，因此可以期望运用分子伴侣的知识来治疗所谓的”分子伴侣病”。另一方面，利用对分子伴侣的研究成果从根本上提高基因工程和蛋白工程的成功率，也必将对大幅度提高人类生活水平起重要作用。 [参考书目] 1.李宝健主编，面向21世纪生命科学发展前沿，广东科技出版社，1996年11月第一版：93-104页 2．郝柏林刘寄星主编，理论物理与生命科学，上海科学技术出版社，1997年12月第一版：29-58页 3．中国生物物理代表团，从第十三届国际生物物理大会看生物物理学研究的现状和趋势，生物物理学报，1999年第十五卷第四期：826-827页
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一、生命的起源：46亿年前，刚刚形成的地球是一个没有生命的世界。那时，天空中赤日炎炎，电闪雷鸣，地面上火山喷发，熔岩横溢。从火山中喷出的甲烷、氨、氢、水蒸气等气体包围在地球表面，形成了原始大气层。原始大气与现在的大气成分完全不同，没有氧，也没有臭氧层，太阳的紫外线直射到地面上。在紫外线、宇宙射线、闪电、高温等巨大的自然条件长期作用下，原始大气中的各种成分不断发生合成或分解反应，形成了多种简单的有机物，这就为原始生命的产生创造了物质条件。 后来（大约在39亿年前），地球的温度逐渐降低，但火山的喷发仍然很频繁，地壳也发生了变化，有些地方隆起形成高原和山脉，有些地方下降形成洼地和山谷。同时，大气中的水蒸气不断增多。当水蒸气达到饱合状态，冷却以后，便成为雨水降落到地面，汇入洼地，形成原始海洋。原始大气中的简单有机物也随着雨水进入原始海洋。在原始海洋中，这些简单的有机物在一定条件下，不断地进行反应，经过极其漫长的岁月，逐渐形成了原始生命。因此，原始海洋是原始生命诞生的摇篮。 小结：由此可知，原始生命是在原始地球条件下，由非生命物质经过极其漫长的岁月，逐渐形成的。 科学家们还进行了大量的科学实验来研究生命的起源。1965年我国生物学家首次人工合成了简单的蛋白质分子一一结晶牛胰岛素。1953年，美国学者米勒首次模拟原始大气成分，合成出了简单的有机物。这些实验对人们认识生命起源的过程有着十分重要的意义。虽然目前人们对生命起源的详细过程知道的还不多，但是随着科学技术的发展和研究手段的提高，人类总有一天会揭开生命起源的全部秘密。 二、生物进化的历程： 原始生命的产生，揭开了生物进化发展的新纪元。原始生命产生后，由于营养方式的不同，一部分原始生命进化为具有叶绿素的进行自养生活的原始藻类；一部分原始生命进化成为没有叶绿素、靠摄取现成有机物为生的原始单细胞动物。这些原始藻类和原始单细胞动物，再各自进化成为各种各样的植物和动物。 这是一棵动物进化历程树。从树干基部到树梢表明了动植物进化的历程。越靠近树干基部的植物或动物，出现的时间离现在越久远、越低等；越靠近树梢的植物或动物出现的时间离现在越近、越高等。树干上有两个大的分枝，左边的表示动物的进化历程，右边的表示植物的进化历程。在每个分枝上又有许多小的分枝，这些小分枝依次表明了各个类群的动物和植物的进化顺序，以及进化地位。 1植物进化的历程：自然界的植物有四个主要的类群：藻类植物、苔藓植物、蕨类植物和种子植物，种子植物又包括裸子植物和被子植物。 （1）藻类植物大都生活在水中，有单细胞和多细胞的，结构比较简单，没有根、茎、叶等器官的分化。 提问：各个生物类群的特征反映了它们在进化历程中的地位，根据藻类植物的特征，我们应该把它放在生物进化历程树的什么位置？ 答：藻类植物的特征表明了宏观世界是低等的植物类群，所以应该位于进化历程树的最下边的分枝上。 （2）苔藓植物一般具有茎和叶，但是茎叶里没有输导组织，受精过程离不开水，适于生活在阴湿环境中。 （3）蕨类植物具有真正的根、茎和叶，并且根、茎和叶里具有输导组织和比较发达的机械组织，植株较高大，受精离不开水，大多生活在阴湿环境中。 苔藓植物和蕨类植物都是由原始藻类经过漫长的年代进化而来。但是，从二者的特征来看，蕨类植物比苔藓植物能够更好地适应陆地生活。因此，蕨类植物比苔藓植物高等。 由于苔藓植物在结构和生殖上的特点，限制了苔藓植物进一步向陆生生活发展，而蕨类植物由于能更好地适应陆生生活，一部分原始蕨类植物逐渐进化成为种子植物。 提问：种子植物包括裸子植物和被子植物，这两大类植物，哪一类更高等，为什么？ 被子植物更高等。因为种子外面有果皮包被，有利于保护种子，繁殖后代，能更好地适应陆地生活，所以被子植物是植物界最高等的类群。 小结：由此，我们可以总结出植物进化的规律，身体从单细胞到多细胞，结构由简单到复杂，地位由低等到高等，生活环境由水中逐渐过渡到陆地。 2动物进化的历程： 提问：动物可以分成几个大类群？ 答：无脊椎动物和脊椎动物。 （1）我们先来看无脊椎动物的进货历程。请同学们回忆一下，无脊椎动物分为哪几个主要的门？ 从结构上看，最低等、最原始的无脊椎动物是原生动物，由单细胞的原生动物进化到多细胞的腔肠动物；由二胚层的腔肠动物进化到三胚层的扁形动物；线形动物出现了肛门；环节动物出现了真正的体腔；节肢动物是真正适应了陆地生活的无脊椎动物。在这个过程中，动物的结构越来越复杂，逐渐出现了组织的分化，出现了器官和系统，生活环境逐渐从水中到陆地。 （2）在无脊椎动物中有一类叫做棘皮动物，海星、海参、海胆都是这一类动物。由原始的棘皮动物进化成了原始的脊椎动物。 提问：我们学过的脊椎动物有几个纲？ 脊椎动物是高等动物，地球上最早出现的脊椎动物是古代的鱼类。古代的鱼类生活在水中，后来由于地球气候变化，湖水、池塘等干涸，古代鱼类中的总鳍鱼类，经过漫长的岁月，演变成原始的两栖类。 两栖动物是最早登上陆地的脊椎动物，但是，两栖动物还没完全摆脱水的束缚，必须在水中产卵、孵化以及渡过幼体阶段。 原始的两栖动物逐渐进化成为原始的爬行动物。爬行动物在陆地上产卵、孵化，完全摆脱了水的限制，成为真正的陆生动物。陆地生活环境的复杂多变，为动物的进化提供了新的生态环境和适应方向，原始的爬行动物向各个方向分化和发展，分别进化为原始的鸟类和哺乳类。 小结：由此看来，与植物的进化历程一样，动物也是由单细胞到多细胞，从简单到复杂，从低等到高等，从水生到陆生进化。 3由此我们可以总结出生物的进化规律：由简单到复杂，由低等到高等，由水生到陆生。 三人类的出现：在生物进化的历程中，人类是生物进化到更高阶段的产物，那么人究竟是由哪类古生物进化来的呢？ 与所有哺乳动物一样，人体也具有恒温、胎生、哺乳等哺乳动物的基本特征。这说明了人类与哺乳动物有着较近的亲缘关系。在生物分类中，人类属于脊椎动物门、哺乳纲、灵长目、人科、人属、人种。在灵长目中，除人科外，还有猴科、长臂猿科、类人猿科
人是怎样，，从古猿进化，到人类的” 我们，这边，能给您，，做的，成的。
人为万物之灵，有智慧，有特别发达的大脑，能劳动，能制造工具等。但归根结蒂，人是从动物进化而来的，从生物学的观点来看，人仍旧是动物。在林奈的分类系统中，人、猿、猩猩等都属灵长目，人属灵长目的人种人类是由古猿进化来的，是从猿的系统中分化出来的独立的一支，其出现及发展是一个漫长的历史过程。 关键词： 猿人、早期智人、晚期智人、进化论、古化石、人类起源 正文：现代一般认为，人类是由古猿中的一支进化而来的，古猿早在3000多万年以前就已出现在地球上，体形较现代猿类小。考古学通常讲的“腊玛古猿”，大约生活在1400万一1000万年前，身高仅1米多一点，体重在15—20公斤左右。所谓的“南方古猿”，大约生活在距今500万—100万年以前。我们人类就是由南方古猿的一支演化而来的。大约200万—300万年前，南方古猿的一支脱离了古猿类，朝着人类的方向演化。根据化石发现，现在一般将人类脱离古猿后的发展历史分为三个阶段： 第一阶段是猿人阶段，大约开始于距今200万—300万年以前，这时的猿人会制作一些粗糙的石器，脑量大约在630—700毫升，会狩猎。晚期猿人化石发现较多，我国发现的元谋人、蓝田人、北京猿人（周口店），以及在坦桑尼亚发现的利基猿人，都是这个时期的化石代表。这时的猿人已经很接近现代人，打制的石器也比较多样化，有用于狩猎和劈裂兽骨的砍砸器，用来剖剥兽皮和切割兽肉的刮削器。最有进步意义的是，此时的猿人已经懂得了使用火，并知道如何长期保存火种。猿人阶段一般认为到大约30万年前结束。 第二阶段是直立人阶段，或称早期智人阶段。直立人(Homoerectus) 约20万到200万年前，最早在非洲出现，也就是所谓的晚期猿人，懂得用火，开始使用符号与基本的语言，直立人能使用更精致的工具，叫做阿舍利文化。有证据表明直立人在非洲出现的时间和硕壮人出现的时间差不多。非洲直立人种系中最早的代表是壮人（Homo ergaster，170万年前），它最像是直立人的亚种，正是这个非洲群体大概在190万年前至170万年前之间的某个时间从非洲扩散到亚洲。约100万年前，冰河时期来临，非洲开始草原化，直立人不得不开始迁徙，向世界各地扩张，在欧亚非都有分布(海德堡人、瓜哇猿人、北京猿人都属于直立人)，在非洲发现的距直立人今最近的化石（大约100万年前）已经表现出向着智人发展的趋势。 第三阶段为新人阶段，又称晚期智人阶段。大约开始于5万年以前，新人化石在体态上与现代人几乎没有什么区别，其打制的石器相当精致，器形多样，各种石器在使用上已有分工，并且出现了骨器和角器。新人甚至已会制造装饰品，进行绘画、雕刻等艺术活动。大约在皿万年以前，已经出现了磨制石器。新人又称克鲁马努人，这是因为1868年，在法国西南部克鲁马努地区的山洞里发现了5具骨架，这些骨架与现代人已经很难区分，但比现代人高大。据分析，其生存年代大约在3．1万—4万年以前，被认为是新人的化石代表。我国发现的柳江人（广西）、山顶洞人（北京）化石也属于这个时期的代表。此后，人类便进入了现代人的发展阶段。 不可否认，这个进化体系的完善，许多科学家为此付出了大量的心血，不但如此，在维护生物进化论的过程中，不少社会学家，尤其是一些哲学家也作出了许多贡献。由于这些杰出人物的努力，生物进化论成了当今世界不可动摇的理论之一。
生物教学论文参考文献
生物教学论文参考文献有哪些呢?生物教学论文参考文献是毕业论文的重要的组成部分。欢迎阅读我整理的生物教学论文参考文献，希望能够帮到大家。
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拓展内容： 生物基因工程论文的参考文献
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生物基因工程论文参考文献汇总 生物基因工程论文参考文献怎么写?有哪些格式要求，下面我就为大家推荐一些优秀的范例，希望大家喜欢![1] Brackett B G, Baranska W, Sawicki W，et al. Uptake of heterologous genome by mammalianspermatozoa and its transfer to ova through fertilization. Proc Natl Acad Sci USA,1971,68(2):353-357. [2] Jaenisch R, Mintz B. Simian virus 40 DNA sequences in DNA of healthy adult mice derived frompreimp antation blastocysts injected with viral DNA. Proc Natl Acad Sci USA, 1974,71 (4): 1250-1254. [3] Palmiter R D, Brinster R L, Hammer R E, et al. Dramatic growth of mice that develop from eggsmicroinjected with metallothionein-growth hormone fusion genes. Nature, 1982,300(5893):611-615. [4] 李宁.动物克隆与基因组编辑.中国农业大学出版社，2012. [5] Hammer R E, Pursel V G, Rexroad C J, et al. Production of transgenic rabbits, sheep and pigs bymicroinjection. Nature, 1985,315(6021):680-683 [6] 杜伟，崔海信，王 琰 ，等.精子载体法制备转基因动物的'研究进展.生物技术通报，2012(12):13-18. [7] Maione B，Lavitrano M, Spadafora C, et al. Sperm-mediated gene transfer in mice. Mol ReprodDev, 1998,50(4):406-409. [8] Lavitrano M, Bacci M L, Forni M, et al. Efficient production by sperm-mediated gene transfer ofhuman decay accelerating factor (hDAF) transgenic pigs for xenotransplantation. Proc Matl Acad SciUSA, 2002,99(22):14230-14235. [9] Sperandio S, Lulli V，Bacci M L, et al. Sperm - mediated DNA transfer in bovine and swinespecies. Animal biotechnology, 1996,7(1):59-77. [10] 武坚，刘明军，李文蓉，等.精子载体介导法生产转基因绵羊的研究.草食家畜，2001(S2):186-190. [11] Pfeifer A, Kessler T, Yang M, et al. Transduction of liver cells by lentiviral vectors: analysis inliving animals by fluorescence imaging. Mol Ther，2001,3(3):319-322. [12] Lois C, Hong E J, Pease S, et al. Germline transmission and tissue-specific expression oftransgenes delivered by lentiviral vectors. Science, 2002,295(5556):868-872. [13] Hofmann A, Kessler B, Ewerling S，et al. Efficient transgenesis in farm animals by lentiviralvectors. EMBO Rep, 2003,4( 11): 1054-1060. [14] Hofmann A, Zakhartchenko V, Weppert M, et al. Generation of transgenic cattle by lentiviral genetransfer into oocytes’ Biol Reprod, 2004,71 (2):405-409 [15] Lillico S G, Sherman A, McGrew M J，et al. Oviduct-specific expression of two therapeuticproteins in transgenic hens. Proc Natl Acad Sci USA，2007,104(6): 1771-1776. [16] Lyall J，Irvine R M, Sherman A, et al. Suppression of avian influenza transmission in geneticallymodified chickens. Science，2011,331(6014):223-226. [17] Golding M C, Long C R，Carmell M A, et al. Suppression of prion protein in livestock by RNAinterference. Proc Natl Acad Sci USA, 2006,103(14):5285-5290. [18] 杨春荣，窦忠英.利用干细胞生产转基因动物研究进展.西北农林科技大学学报(自然科学版)，2006(07):37-40. [19] Hai T, Teng F，Guo R, et al. One-step generation of knockout pigs by zygote injection ofCRISPR/Cas system. Cell Res, 2014,24(3):372-375. [20] Hongbing H, Yonghe M A, Tao W, et al. One-step generation of myostatin gene knockout sheepvia the CRISPR/Cas9 system. Frontiers of Agricultural Science and Engineering, 2014,1(1):2-5. [21] Swanson M E，Martin M J, O'Donnell J K, et al. Production of functional human hemoglobin intransgenic swine. Biotechnology (N Y)，1992,10(5):557-559. [22] Zbikowska H M，Soukhareva N, Behnam R, et al. Uromodulin promoter directs high-levelexpression of biologically active human alpha 1-antitrypsin into mouse urine. Biochem J, 2002,365(Pt1):7-11. [23] Golovan S P，Hayes M A, Phillips J P，et al. Transgenic mice expressing bacterial phytase as amodel for phosphorus pollution control. Nat Biotechnol, 2001,19(5):429-433. [24] Rapp J C, Harvey A J, Speksnijder G L, et al. Biologically active human interferon alpha-2bproduced in the egg white of transgenic hens. Transgenic Res, 2003,12(5):569-575. [25] Wright G, Carver A, Cottom D, et al. High level expression of active human alpha-1 -antitrypsin inthe milk of transgenic sheep. Biotechnology (N Y), 1991,9(9):830-834. [26] Li S, Ip D T, Lin H Q, et al. High-level expression of functional recombinant humanbutyrylcholinesterase in silkworm larvae by Bac-to-Bac system. Chem Biol Interact,2010,187(1-3):101-105. [27] 刘英，张瑞君，伍志伟，等.转基因疾病动物模型的研究进展.动物医学进展，2006(12):44-49. [28] Kragh P M, Nielsen A L, Li J, et al. Hemizygous minipigs produced by random gene insertion andhandmade cloning express the Alzheimer's disease-causing dominant mutation APPsw. Transgenic Res,2009,18(4):545-558. [29] Lee M K, Stirling W, Xu Y, et al. Human alpha-synuclein-harboring familial Parkinson'sdisease-linked Ala-53 Thr mutation causes neurodegenerative disease with alpha-synucleinaggregation in transgenic mice. Proc Natl Acad Sci USA, 2002,99(13):8968-8973. ;
化工工艺设计安全问题及控制论文
摘要： 在我们常见的化工生产中，所使用的大部分材料都是危险化学品，特别是在一些化工工艺有高温高压为反应条件的生产中，反应相对激烈，而且还会释放出大量的热量，产生气体，由此很容易引发一些安全事故，如火灾、化学材料泄露、爆炸等事故，所以在化学生产中，我们需要一些措施来尽可能的避免安全事故的发生，在本文中，我们对各种有可能出现的事故的安全问题进行分析。
关键词： 化工工艺；安全问题；工艺设计
我们目前很多化工工艺的设计在生产过程中都存在着安全问题，而化工生产的工艺设计中，化工工艺是影响的安全的关键因素，所以在化工工艺设计中应该对生产中的安全问题进行有效的控制，在化工工艺设计与生产过程中一定要按照相关政策严格执行，对化工工艺设计中可能存在的安全问题进行有效的控制，并且对化工工艺设计要严格控制，这样才能保证化工工艺设计的发展快速稳定。
1、关于化工工艺设计
化工工艺设计的内容
化工工艺设计主要包括三个方面：工艺流程、设备布置、管道布置，首先设计人员要对工艺流程有一定的了解，之后根据工艺进行计算并绘制流程图，然后通过工艺计算和流程图提出设备需要具备的条件，然后交给设备专业的人员，并且提供出设计所需的相关参数，而且还要提供工艺控制方面的参数，以此来作为自控专业仪表选型的依据，然后工艺在根据工艺流程图来进行设备的初步布置，最后在有管道专业根据设备布置图配管完成最终的管道布置。
化工工艺设计的特点
化工工艺的种类有很多，而且规格更是大相径庭，这样的话对于设备的选用就提出了很高的要求，所以化工工艺设计的工作量是非常大的，但是在时间方面又不能太过拖延，这也是化工工艺设计的一个特点，一般来说，化工工艺的总体投资都是非常多的，像反应装置、设备系统等项目都是非常复杂的，热切化工工艺中所使用的材料也是非常特殊的，为了可以更快的投入生产和使用，并且在短期内就可以占领市场，化工工艺的设计必须要具有较高的工作效率，在很多化工企业为了减少设计周期，大多是采用边生产，边设计的方式，这种方式虽然减少了工作周期，往往忽视了安全问题，因此对化工生产中的各个环节埋下了很多的安全隐患，因为各种化工生产规模不同，为了减少化工工艺设计的经费，在一些设计和实际操作没能按照相关规定进行，有的时候为了获得需要的工程数据，化工工艺设计的规模也会进行一定程度的增长，化工工艺设计要考虑最多的问题就是安全问题，对平常生产过程中各个阶段存在的安全隐患都要进行严格的识别和控制，尽可能的将各种隐患都做好相应的安全预案，以此来保证化工生产的安全性。
2、化工工艺设计中的安全问题
化工反应装置的安全问题
化工反应时化工产品的核心，在化工反应中，会出现各种各样的安全隐患，在生产过程中很容易产生安全事故，尤其是在化工反应装置方面，存在着很多不可控制的因素，在反应装置设计时，必须要进行准确的计算和严格的分析，化工工艺设计时要考虑到各个反应物的反应速率和化学反应时产生的热效应，为了准确的控制化学反应，在工艺设计时要严格控制各个材料的进料量，对于反应的热量要准确的控制好，对于设备的冷却能力也要有较高的要求，在控制反应速率方面我们可以设计成多级反应的.模式，然而在我们实际的生产过程中，由于各种原因，无法达到设计时的理论数据，所以在生产时经常会对设备产生一定的损害，往往会因为超压或者超温致使化工设备变形，如果这种问题不能及时的解决，那么很容易产生安全事故，针对这一问题，我们在对于化工设备的设计时应该加入适当的压力释放装置。
设备管道的安全问题
在化工生产的过程中，管道运输的材料一般都是易燃易爆、腐蚀性强的物品，如果管道在运输的过程中出现泄露的话，有毒有害的化学物质将会暴露在自然环境中，对环境的危害是非常大的，而且这种情况对化工生产也是很大的安全隐患，如果因为管道泄露而造成化学反应中各成分不能按照设计比例进行反应，那么很容易就会出现一系列的不合格产品，甚至在一些关键的反应中有可能出现超高温甚至是爆炸的情况，在管道方面为了尽量保证安全性，这就对管道的材料和接头、拐弯处选用合适的直径和正确的材料，在这些容易出现泄露的地方都是应该重点关注的，在这些地方不仅材料要有针对性的选择，而且在施工的过程中也要严格按照有关规定来执行，一定不能偷工减料，而且在管道的设计中，应该加入避免出现水锤、气液共存现象而导致危害管道安全的情况出现。
3、加强化工工艺设计安全控制的措施
加强化工工艺路线安全设计
化工生产的连续性是非常强的，而且施工工艺也非常复杂，所以说化工生产中各种生产环节在安全性上都应该做到最好，将危险的可能性降到最低，而且一个环节出现问题那么很可能会影响到整个生产的线路，在化工工艺设计时应尽可能地选择低危险性的物料和反应方式，在可以选择多种方案是应该以安全性最高的情况方式选择，并且在可能的情况下尽量避免危险性高的线路。
化工工艺反应装置的选择
在化工生产过程中，一般都会涉及到多个化学反应类型，如置换反应、取代反应、裂解、聚合、氧化、还原、缩合反应等等，不同的反应有不同的特点，所以在设计时应该有针对性的选择材料，而且在设计时必须要考虑到高温、高压等反应时，容器可以承受的程度，所以说在材料强度和稳定性都是反应装置的设计方面必须要考虑的问题。
4、结束语
化学生产的过程中，常常会涉及到一些危险品，而且化学生产的反应过程大多是高温、高压的条件下进行的，而且在生产过程中还涉及到管道运输的问题，如果在管道的方面出现安全问题那么对整个生产线都有很大的隐患，所以在设计时因该在保证生产线安全的情况下保证设计的快速，高效以及稳定的生产线，只有更快、更稳定的发展，才能为企业创造出更多的效益，并且可以有效的推动我国化工工艺的作用。
参考文献：
[1]李跃云,董喜红.浅析化工工艺设计中安全危险的识别与控制[J].黑龙江科技信息,2010(09):23-27.
[2]赵强.浅谈对化工工艺设计中危险因素控制的思考[J].化工管理,2013(22):18-26.科学技术
化工企业管理论文范文篇二 石油化工企业安全管理浅谈 摘要：企业安全管理是一项非常复杂的系统工程，单凭向本质安全化管理一方面发展是不够的。还需要采取各种措施，提高作业人员的安全素质(安全技能和安全意识)，增强职工执行安全规章的自觉性和自我保护能力。本文对石油化工企业安全管理进行论述。 关键词：石油化工;安全管理; 中图分类号： TU714 文献标识码： A 一、目前石油企业安全管理存在的问题 1、安全管理意识淡薄 目前我国石油化工企业的发展参差不齐，对于一些较大型的石油化工企业，其在安全管理方面都具有较高的水平，具有非常好的安全管理意识，无论是在技术还是人员、设备的管理上都较为完善，发生事故的几率也非常低。但对于一些小型的化工企业，由于管理人员没有强烈的安全管理意识，企业的安全管理工作基本上是呈一种粗放式模式，在生产上没有先进的技术支撑，同时在各项管理工作中存在着许多不科学的地方，从而使其安全管理工作落实不到位，使企业的各个环节中都存在着严重的安全隐患。同时企业管理人员把更多的精力放在片面的追求企业经济效益上面，对企业的安全管理工作较为忽视，因此在这些化工企业的生产过程中，安全隐患较多，从而也导致安全事故发生的几率也较为频繁。 2、在安全管理上投入资金较少 这主要是源于部分石油化工企业的管理人员对企业的安全管理工作缺乏足够的认识，所以在实际生产中对安全管理不重视，这样就导致用于安全管理方面的投入较少，不仅在安分管理人员的数量上较少，没有完善的安全管理制度，同时在应该设置安全警示标志和安全设备的地方也没有进行设置，从而导致企业在生产过程中安全系数较低，存在较大的安全隐患，安全事故频繁发生。 3、人员素质较低 这主要体现在一些乡镇级的石油企业当中，这部分石油化工企业中的无论是生产技术人员不是企业的安全管理人员普遍都存在着素质低下的问题，这也是导致这部分石油化工企业安全事故频繁发生的重要原因。这部分企业中的生产技术人员由于在专业知识上的欠缺，无法在生产中做到安全管理的要求，一旦在生产过程中碰到一些紧急情况，无法进行冷静的判断和处理，最终酿成悲剧的发生。另外在这部分企业当中的安全管理人员多数都没有进行过系统的管理知识的学习和培训，在进行安全管理工作时，法律知识缺乏，不能科学合量的制订相关的安全管理制度，没有严格、规范的制度约束，从而导致生产过程中各项隐患不能进行及时有效的处理，从而导致安全事故的发生。 4、惩罚力度不够 从我国目前对于石油化工企业发生安全事故的惩处上来看，存在着惩罚较轻的问题，由于惩罚的力度不够，从而更加重了部分企业对于生产过程中的安全管理的不重视。这在很大程度上成为导致安全事故频繁发生的重要原因。石油产品是易燃、易爆的高危险产品，所以安全是石油化工企业必须重视的问题。但在实际生产中，部分企业由于经济效益的驱使，往往忽视安全而去片面的强调生产效率的提高。从而导致安全隐患越来越多，致使安全事故的发生。但国家对安全事故的处罚力度较轻，更促使这部分企业对安全管理的漠视，因此导致石油化工企业安全事故长期的居高不下的局面。 二、加强石油化工企业安全管理的对策 1、高度重视企业的安全生产管理问题 要想从根本上改变石油化工企业安全生产意识淡薄的现实，必须从管理层到基础员工都高度重视安全生产管理问题，防患于未然，将问题熄灭在萌芽阶段。将政府提倡的安全责任制落到实处，把每个员工的利益和安全问题联系起来，向员工强调企业安全对企业长治久安的决定性作用。加强企业内部培训工作，不可眼高手低，必须从实际操作中训练每一名员工，只有通过了培训和审查的员工才能上岗工作。 2、健全安全管理机构 石油化工产品在生产过程中具有较大的危险性，需要更加严格的安全管理工作来保证生产的安全。这就需要一个非常完善的石油化工企业管理部门，做为一个完善的管理机构则需要有决策、职能和管理三个部门相互辅助完成整个安全管理工作，决策机构负责审查、评估和指导各项工作的进行，职能机构负责落实决策机构的下达的各项安全管理事务，负责企业安全生产管理制度的制定工作，管理机构则负责各项安全管理工作的落实，并在落实中做好管理和监督，其也是整个安全生产中的重点部门。从而形成一个健全的安全管理机构，负责石油化工企业的生产安全。 3、构建科学的安全管理模式 长期以来我国的石油化工企业都是把安全管理工作重点放在对事故的管理上，这是一种事后管理，缺乏一定的科学性，所以应转变思路，把安全管理工作重点放在对事故的发生隐患的管理上，在平时生产过程中，制定各种合理的措施，起到有效的防止隐患发生及及时消除隐患的目的，这样把隐患消灭在萌芽状态中，才会有效的避免安全事故的发生，所以企业应根据自身的特点，选择科学有效的安全管理模式，从而减少企业的经济损失，使企业的生产得以顺利进行。 4、加强企业安全培训工作 首先，企业应该针对企业员工开展安全培训工作，提高企业员工安全意识，杜绝个人因素导致安全事故的发生。目前，我国部分石油化工企业职工生产技术方面和个人素质方面都存在非常大的问题，违规操作是导致安全事故发生的重要原因。企业在安全培训工作开展过程中，应该制定详细的安全培训计划，帮助企业员工了解安全生产的重要性，做好员工的生产技能指导工作，使员工掌握正确的生产技术，端正员工的工作态度。同时，企业还应该帮助员工掌握对一般生产事故的处理方式，在保证人员安全的前提下，如何降低生产事故的影响。此外，石油化工企业需要加强对安全管理人员的引进和培训工作。石油化工企业属危险系数较高企业，安全管理人员必须具备丰富的管理知识，因此，企业必须要加强同专业院校的合作与交流，加强对专业性人才的引进工作，以提高石油化工企业安全管理团队的整体素质水平，确保安全管理工作的有效开展;开展石油化工企业安全管理人员的培训工作时，需要有针对性，帮助管理人员了解和掌握正确的管理方法，如何进行安全隐患的排查，针对常见安全事故如何进行预防和处理，并帮助安全管理人员及时补充安全管理知识，了解先进的安全管理模式，促进安全管理工作的顺利开展。 5、安全管理评价体系的设立 整体的生产过程安全与否受系统安全的影响，因此，在安全管理体系里面，系统安全评价非常重要。对于安全管理系统的综合性能，石油化工企业应该积极地进行安全评测，找出其中的不足之处甚至漏洞。提高信息体系，可以对各级的安全管理工作进行一定程度上的约束监督，同时也为决策层的决策提供了根据。系统而完整的安全评测对石油化工企业来说是十分重要的，安全管理效率、整体安全监控等都可以通过安全评价来进行提高与实施。 火灾、爆炸以及毒气的设备和车间都属于石油化工企业进行安全测评的范围，所以对石油化工企业来说，其进行安全评测的目的就是预测出可能产生的爆炸事故、机械事故、特大火灾、高空坠落以及中毒事件等。 结束语 经过本文的分析，我们可以清楚地认识到一个石油企业的生命线就在于其能否将安全管理问题解决，总是带着安全隐患的企业不但无法在市场上立足，而且严重威胁到国家和群众的生命安全。因此，企业必须运用最有效的管理方法，建立完善的管理体制，才能使我国石油化工企业实现规范化管理，彻底解决生产安全问题。 参考文献 [1]刘炳新，马向民.浅谈石油石化企业安全管理模式的转变[J].中国科技信息，2010，(01). [2]刘寅生.安全评价在某化工企业中的应用研究[D].复旦大学，2013. 看了“化工企业管理论文范文”的人还看： 1. 化工企业安全管理论文 2. 有关化工类毕业论文范文 3. 化工企业安全生产论文范文 4. 化工论文范文 5. 化工毕业论文范文大全