龟鳖论文文献

文|飞鱼说史

在三百多年前，在世界上极富盛名的的钓鱼大师爱扎克·沃尔顿曾预言说：

如今这预言还真就实现了，垂钓已经成为了风靡全球的活动，这项有益于身心健康的体育活动越来越受到人们的喜爱。

闲暇时候，拿支钓鱼竿，悠哉悠哉地等待着鱼儿上钩，何尝不是一种享受？

当然这项活动并不合适所有的人，在前些年还是以老年男子为主，但是最近几年也呈现出了年轻化的趋势，不少年轻小伙也开始走进垂钓的世界。

说起这个活动，不少人会认为，钓鱼还是蛮好的，不仅能凝神静心，而且还不费钱，一个杆子、一条线、一个鱼钩足矣。

可是事实上还真不是如此。

目前随着钓鱼这项活动的风靡，其周边的各种工具也如雨后春笋冒了出来，鱼竿、鱼线、鱼钩只是标配，而且有些鱼竿还价值不菲，甚至有些鱼钩上还配有摄像头，另外还有人大户人家的子弟，为了钓鱼直接改装一辆皮卡车，当真是把钓鱼爱好者这顶帽子戴得结结实实。

当过多的高科技手段应用到钓鱼中，是不是就让这项活动变了味道呢？

对于这个问题，喜欢钓鱼的人，自然有自己的答案，我们也不做过多评论，我们本次要说的就是一个关于钓鱼的故事。

话说河南有一位老人，就非常喜欢钓鱼，当然钓鱼的目的并不是为了炖汤喝，而是为了陶冶情操和打发时间。

这位老汉在一次垂钓的过程中，没有从河里钓上鱼来，而是钓上来一只“乌龟”，这只“乌龟”背上还插着4支铜箭，估价高达18个亿。

这堪称最值钱的一竿钓上来的“乌龟”究竟是什么呢，我们一起来看。

河南安阳河，历史极其悠久，又被当地民众称之为母亲河，不少当地的民众，在闲暇时候便喜欢坐在河边垂钓，有一天，河边就坐了一位年龄比较大的老汉，他看着河水一动不动，似乎正在等着大鱼上钩。

或许河里的鱼儿也学得聪明了，老汉坐了一天都没有钓上来几条，不过他并没有因此而心情不好，毕竟年纪大了，钓鱼只是为了打发时间。

就在他要收鱼竿的时候，他突然感觉到鱼钩被什么给勾住了，他知道被钩住的并不是鱼，认为应该是石头或者杂物之类的物品，本来想着把鱼线给直接剪断，毕竟鱼钩又不值钱，但他还是觉得勾上来比较好，毕竟万一下次再让自己给勾到了，岂不是又要赔上一个钩子。

还别说，这位老汉钓鱼的技巧确实高，经过自己的不懈努力，重物还真被老汉给钓了出来，拿到手里的时候，老汉发现自己钓出来的是一只“乌龟”，确切地说是一只乌龟造型的器物，让老汉无法理解的是它的背上还插着四支箭，而且上面还有些看不懂的符号。

拿在手里仔细端详了很久，老汉觉得这玩意的来历或许并不简单，于是他便带回家了，给儿子看过之后，两人决定把这东西上交给国家，很快这只与众不同的”乌龟“就到了专家的手中。

经过专家的研究，这只“乌龟”的秘密也终于被揭开了，原来这件类似乌龟造型的物品，是一件青铜器，估价18个亿，当然它的原型也不是乌龟，而是鼋（音，yuán）。

根据《录异记·异龙》记载：鼋，大鳖也，《尔雅翼·鼋》中提到：鼋，鳖之大者，阔或至一二丈，历史记载中周穆王东征时期到达江西九江时，曾大量捕捉鼋等爬行动物来填河架桥，还为后世留下了“鼋鼍为梁”的故事。

这只“鼋”并不是一般的青铜器，呈现爬行状，伸头，尾左偏，四足外露，爪下各有一方钮作为支撑足，脖颈处有一支箭，背上有三支箭，一共有4支。

此外，在背上的壳上还刻有4行铭文，共计32个字：

也正是因为背上的这些铭文，彻底揭开了这只鼋身上背负的秘密。

经过专家研究，这只鼋的打造时期是在商朝晚期，距今已经有3000多年的历史，名副其实的国之重器，背上的铭文为后人讲述了这么一个故事：

商朝晚期，商纣王等人在河南安阳狩猎，而被猎的对象便是鼋，由于它们体型巨大，便用箭来捕捉，商纣王倒也不客气，拉弓便射，一箭便射中了鼋。

周围跟随纣王的臣子，纷纷称赞纣王很厉害，纣王很是得意，于是又连射三箭，都命中了鼋，后来商纣王就把这只鼋赏赐给了史官作册般，作册般诚惶诚恐，为了感激纣王的赏赐，便命人仿照这只鼋的样子，打造了这件青铜鼋。

为了逼真，制造这件器物的人，把鼋背上的箭矢连所在的位置都给打造了出来，并且在鼋的背上刻上了铭文，记录了这件事。

于是后世的专家，便将这一国宝重器，命名为“商作册般青铜鼋”，通过这件物品，我们更为清晰地认识商纣王。

在史书中，商纣王昏庸残暴，整日呆在了都城中享乐，以酒为池，悬肉为林，还提到了他“材力过人，手格猛兽”，这也就意味着商纣王的力气还是很大的，至少能射穿坚硬的鼋甲。

此外商王行猎一般在所居宫殿以外较远地区，而洹水（安阳河）就在殷墟宫殿宗庙区周围环绕，这很可能意味着商纣王当时并未居住在殷墟。

由此可见，虽然专家给出了这件国宝级文物的估价，但如果加上它所具备的历史研究价值，当能称得上无价之宝，现在此物被珍藏在中国国家博物馆。

对此，您有什么想法呢？

参考文献：《史记》、《录异记》等。

（本文图片来源于网络，如有侵权，请联系删除）

【END】

价值就说已经上亿了，这样的乌龟可以说是非常值钱的，可能是古董一样的存在。

这种样子的乌龟价值是非常高的，因为这个乌龟奇特的造型，以及它背上插着4支铜箭，之前肯定是做一些比较新奇的事情，所以才会导致这个乌龟这个样子。

龟的影像学和血液学研究摘要:龟鳖以颈和四肢的伸缩运动而产生呼吸，先呼气，后吸气，这种特殊的呼吸方式叫做“咽气式”呼吸，简称龟吸。应用现代先进的医疗诊断技术，我们对1只缅甸陆龟进行螺旋CT、磁共振成像（MRI）和磁共振血管造影（MRA）检查，发现龟背甲下方左右各有1个大气囊，腹甲上面的软组织有胸主血管和腹主血管。影像学研究和解剖对比分析，我们发现龟肺发育不良是咽气式龟吸的基础，不健全的龟肺决定了龟的新陈代谢必然缓慢。对龟的血液成份进行定性定量测定，发现龟的红细胞大而有核，中性粒细胞和血小板缺如，这是龟血的奇异现象，我们获得的宝贵资料，对探索乌龟新陈代谢缓慢和长寿机理，提出了新的课题。 关键词：龟螺旋CT MRI 医学检验 应有螺旋CT、磁共振成像（MRI）和磁共振血管造影（MRA）的先进医疗诊断技术，我们对1只缅甸陆龟进行影像学检查，龟的呼吸系统做了影像学研究和解剖对比分析，并对龟的血液成份进行了测定，资料报道如下，供同道们参考分析。 1、科研目的： 了解龟体软组织结构，对龟的呼吸系统进行影像学研究和解剖对比分析，探索乌龟新陈代谢缓慢的机理。 2、实验材料： 缅甸陆龟又名象龟，俗名Elongated tortoise(拉丁学名Indotestudo elongata),属龟鳖目、曲颈龟亚目、陆龟科、缅甸陆龟属。实验象龟体重3000g,头项部淡黄色，有对称鳞片，吻印，上喙略勾曲，鼻孔粉红色，背腹甲被覆角质盾片完整无损。背甲隆起光滑平坦……

摘要：在基因组水平上，比较分析了已登录GcnBank的19种龟鳖类线粒体全基因组的结构特征，结果表明：1)除平胸龟、扁陆龟外，其余17种龟鳖类线粒体基因组结构、基因排列顺序均与典型的脊椎动物相似，显示龟鳖类线粒体基因组在进化上十分保守：2)19种龟鳖类线粒体全基因组和各部分的碱基组成均表现出高AT、低G含量的偏向，在控制区中表现尤为明显：3)除中华鳖和白腹摄龟外，其余种类的某些蛋白编码基因中都存在一个或多个额外插入的核苷酸：4)除侧颈龟亚目的非洲侧颈龟外，其余18种曲颈龟线粒体DNA的“wANCY”区中都存在轻链复制起始点(OL)，且它们的二级结构、核苷酸组成高度保守，推测该结构可能是曲颈龟亚目的一个共同特征：5)部分龟鳖类线粒体基围组控制区3′端存在大片段(200～450bp)的重复序列，某些龟鳖类中有由(AT)构成的微卫星序列，并且这些拷贝序列在种间表现出一定的差异，其可作为特异的分子标记，对于龟鳖类动物系统学的研究、亲缘关系的鉴定、物种多样性的保护和研究等方面具有重要的参考价值。 关键词：19种龟鳖类；线粒体全基因组；基因组结构；控制区；串联重复序列 中图分类号：文献标识码：A文章编号：1007－7847(2007)03－0258－05 龟鳖类出现在距今约2亿多年前的二叠纪至三叠纪期间，是地球上最特化、最古老的一支爬行动物，享有“活化石”的美誉，在脊椎动物的系统演化史上具有重要的地位，据统计，全世界现存龟鳖类动物约有13科、89属、270余种，被分为两个特征明确的支系――侧颈龟亚目和曲颈龟亚目，由于自然或人为的生存环境的破坏以及人类的食物和医药利用等因素，使现有的龟鳖类物种面临严重的危胁，野生数量日趋枯竭：而龟鳖类动物属于长寿、晚熟、繁殖率低的类群，因此，为了保护野生动物并持续利用龟鳖资源，加强对龟鳖类动物的研究很有必要。 脊椎动物线粒体基因组是共价闭合的双链DNA，大小约15～20kb，由于具有结构简单、很少受到序列重排的影响、呈母系遗传等特点，近年来线粒体基因组DNA(mtDNA)成为研究动物进化和系统发育的重要分子材料，同样受到愈来愈多的龟鳖类动物系统学研究者的青睐，至2007年4月，GenBank中公开发表的龟鳖动物线粒体基因组全序列共有17种，在这17种中，侧颈龟类仅非洲侧颈龟(Pelomedusa subrufa)1种，曲颈龟类16种，其中包括：陆龟科(Testudinidae)10种，鳖科(Trionychidae)2种，淡水龟科(Geoemydidae)、龟科(Emydidae)、海龟科(Cheloniidae)、平胸龟科(Platysternidae)各1种。 本文拟对这17种龟鳖类结合我们近期测定的锯缘摄龟(Pyxidea mouhotii)和白腹摄龟(Cy-clemys atripons)的mtDNA全序列(另文待发表)共19种龟鳖类，在基因组水平上进行了比较研究，以期探讨龟鳖类动物线粒体的基本特征。 119种龟鳖类动物的线粒体基因组比较分析 1．1基因组结构和基因排布 已测定19种龟鳖类动物的线粒体基因组全长在16455～19438bp之间，其中最长的是缘翘陆龟Testudo marginata，其次是平胸龟Platyster-non megacephalum，最短的是黑凹甲陆龟Manouria emys，除平胸龟和扁陆龟有两个控制区和其它一些特异性外，其余17种龟鳖类的线粒体基因组结构和基因排列顺序均与典型脊椎动物的相似，包括13个蛋白质编码基因、22个tR-NA基因、2个rRNA基因和1个非编码基因控制区(control region)(详见图1)。 多数龟鳖类线粒体基因组的基因排布较为紧凑，但一些物种中也存在特异的间隔序列：中国平胸龟mtDNA中存在3段大于150bp的基因间隔区：非洲侧颈龟中ND5和ND6基因间间隔124bp；锯缘摄龟和白腹摄龟中ND4和tRNAX~基因间间隔分别为13bp、12bp，此外，类似于典型脊椎动物，多数龟鳖类线粒体基因组中，ATP8/ATP6，ND4L/ND4和ND5/ND6基因间分别有10bp、7bp和5bp的序列重叠，非洲侧颈龟和锦龟中ATP8／ATP6基因则重叠31bp。 1．2碱基组成 19种龟鳖类动物的线粒体全基因组、13个蛋白编码基因、2个rRNA基因、22个tRNA基因和控制区的部分碱基组成见表1，比较发现：这19种动物的碱基组成相似；4种碱基中G含量最少，A+T含量相对较高，而且在控制区中这种偏向表现尤为明显，这种现象与鸟类等脊椎动物类似：在核苷酸组成上偏好于AT编码。 1．3编码蛋白基因 19种龟鳖类线粒体基因组中，除非洲侧颈龟有一个推测的ND4L基因外，其余的均可确定有13个编码蛋白基因，且序列长度较为保守，13个编码蛋白基因的起始密码子可分为3类：编码甲硫氨酸(Met)的ATR：ATG和ATA，编码异亮氨酸(Ile)的ATC和编码缬氨酸(Val)的GTG，共4种，其中ATG使用频率最高，GTG为多数龟鳖类COI基因的起始密码子；终止密码子也可分为3类：AGR(AGG和AGA)，TAR(TAG和TAA)和不完全的T或TA，共6种，其中最常用的是TAA，不完全终止子(T或TA)在后生动物线粒体基因组中很常见，推测可由转录后3′端“A”补齐转化为完全的终止子TAA，此外，类似于鸟类等脊椎动物，龟鳖类线粒体基因组的密码子使用基本符合“摆动学说”，在密码子第3位点上变异较大，而且在碱基的选择上更趋向于“A”。 中国平胸龟不仅在ND3基因的174位点存在一个额外插入的胞苷酸(C)，且NDl基因中3个不同位点各存在一个插入的核苷酸(2个腺苷酸“A”和1个胸苷酸“T”)；非洲侧颈龟除ND3基因有一个额外插入的腺苷酸(A)外，在推测的ND4L基因的两个不同位点也分别插入了一个腺苷酸(A)和一个胸苷酸(T)；其余多数龟鳖类mtDNA仅ND3基因的第174位点存在一个额外插入的腺苷酸(A)，一般认为，这些额外插入的单核苷酸在翻译过程中不表达，可能通过RNA编辑来恢复基因的功能，从而避免移码突变导致基因转译提前终止，此外，通过分析目前的19种龟鳖类mtDNA序列发现，这种核苷酸插入形成终止移码框的现象在中华鳖和白腹摄龟中不存在，因此，这种现象是否是龟鳖类的一个共同特征，还是具有一定的种属特异性，以及具体的形成机制和作用，尚有待于进一步的研究。 1．4轻链复制起始点(OL) 除侧颈龟亚目的非洲侧颈龟外，已测的所有曲颈龟亚目mtDNA的tRNATrp-tRNAAla-tRNAaAsn- tRNACys-tRNATyr(WANCY)基因簇区的tRNAAAsn和tRNACys之间都包含一个典型的“茎一环”(stem-loop)结构，此结构在蛇类、鱼类和两栖类等很多脊椎动物中也有报导，这个区域被认为是L链的复制起点OL(the origin ofliCht-strand replica-tion)，图2给出目前已测mtDNA全序列的曲颈龟6个科(每科选取一个代表物种)OL的二级结构，通过比较分析已知曲颈龟亚目mtDNA的OL序列发现，它们的二级结构高度相似，核苷酸组成高度保守，进一步地，其OL中茎上存在9bp的序列完全相同，由此推测，该结构可能是曲颈龟类的一个共同特征，但能否作为曲颈龟亚目和侧颈龟亚目的分类依据，尚需更多的龟鳖类线粒体基因组的测序研究。 1．5控制区序列 动物mtDNA可分为编码区和非编码区，非编码区即主要为线粒体基因组的控制区(control re-gion)或称D-Loop区，它是mtDNA复制与转录的关键部位，对mtDNA复制和转录起调控作用，同时是mtDNA基因组中序列和长度变异最大、进化速率最高、最具多态的区域，控制区的这种变异在进化上相对保守的龟鳖类动物中也得到很好的体现，已测19种龟鳖mtDNA全序列中，除扁陆龟、平胸龟出现控制区双拷贝外，其余的皆为单拷贝控制区，其中最长的是缘翘陆龟3943bp，最短的为黑凹甲陆龟948bp，长度变异较大，控制区长度差异是造成线粒体全基因组长度差异的主要原因。 控制区长度和序列组成在脊椎动物各类群即便是亲缘关系较近的物种中变异也较大，如：目前已测mtDNA全序列的3种亲缘关系较近的淡水龟：乌龟、锯缘摄龟和白腹摄龟，其控制区长度在981～1316bp之间，依据碱基组成和变异程度，可以将其划分为3个区：domainⅠ～Ⅲ，其中domainⅡ区(中央保守区)序列相对保守，位于F-box和CSBl间，而domainⅠ和domainⅢ区碱基变异程度较大，为遗传上的高变区，此外，脊椎动物3个短的保守区(CSBO1～3)在3种淡水龟控制区的domainⅢ中也存在，3种淡水龟控制区序列差异最为显著的是domainⅢ区的3′端含有大量的串联重复序列，包括仅由A和T构成的短序列的拷贝，具体表现为：在乌龟中存在(ATATATC)7bp单元间隔重复14次，且3′端紧接(AT)％8微卫星序列；锯缘摄龟中为(ATTATATC)8bp的单元直接重复36次。而且紧邻3’端为(AITATATr)8bp的单元间隔重复13次；白腹摄龟中仅有[A(AT)3]单元直接重复15次的微卫星序列。前面没有其它的重复序列拷贝，3种淡水龟控制区3′端的重复拷贝序列，特别是由AT构成的微卫星序列拷贝也出现于其它的一些龟鳖类线粒体基因组中，Zardoya和Meyer(1998)曾报道在非洲侧颈龟控制区3′端存在453bp长的重复序列，由6个直接拷贝序列构成且每个拷贝序列3′端紧接(TA)10-11微卫星序列，最为特殊的是3，端邻接tRNAphe基因的微卫星序列较长：由7个TAA(TA)3-4单元构成，此外，通过比较分析，我们发现控制区3′端大片段的重复拷贝序列(200～450bp)，包括由AT构成的微卫星DNA序列，除在已知的非洲侧颈龟和3种淡水龟中存在外，在马来亚鳖、锦龟、绿海龟中表现也较为明显，但是，不同的物种中重复单元的核苷酸组成和重复次数不同，这些可作为特异的分子标记，对于龟鳖类动物系统学的研究、亲缘关系的鉴定、物种多样性的保护和研究等方面具有重要的参考价值。 2龟鳖类mtDNA的研究展望 目前，绝大多数龟鳖类动物mtDNA全序列尚未测定，已测的还不到物种总数的10％，这对于精确的龟鳖类系统学研究显然是有限的，mtD-NA研究已逐渐转向大批量的测定全序列及其与核DNA结合共同研究物种的系统进化。 龟鳖类动物mtDNA控制区中发现大量的串联重复序列，且在种间表现出一定的差异，以此为基础研究龟鳖类的线粒体异质性和mtDNA复制、转录以及动物特异的分子标记等，此外，有些龟鳖类，特别是一些杂交种，如：锯齿黄额闭壳龟(Cuora serrata)、缺颚花龟(Ocadia glyphistoma)、菲律宾花龟(Ocadia philippeni)、艾氏拟水龟(Mauremys iversoni)、腊戌拟水龟(Mauremyspritchardi)，其产生机理和分类地位尚未清楚，这些都有待于进一步的研究。 作者简介：张莉(1979－)，女，安徽蒙城人，硕士研究生，主要从事动物细胞与分子生物学研究； 聂刘旺(1962－)，男，安徽潜山人，安徽师范大学教授，博士，通讯作者，主要从事动物遗传与分子生物学研究。