1 引言
近百年来，随着自然生态系统的剧烈变化，生态问题不断恶化，人类福祉遭受的不利影响日益严重，因此人类社会迫切需要管理生态系统的科学信息[1]。生态系统服务就是生态学界为了满足这种需要而提出的联系生态系统与人类福祉的一个重要概念。生态系统服务研究旨在为完善对生态系统的管理，确保对生态系统的保护与可持续利用，进而提高人类福祉和推动经济社会可持续发展进程提供科学信息，目前它已经成为国际上科学研究的热点问题之一[1,2]。本文主要是针对生态系统服务的定义与分类，生态系统服务的主要特征，生态系统服务的供给、需求与消费，以及生态系统服务的价值与评估这4个基本问题进行论述，以期能为我国今后的生态系统服务研究提供参考。
2 生态系统服务的定义与分类
2.1 生态系统服务的定义
生态系统服务是20世纪90年代以来生态学界广泛使用的一个重要概念。目前，学术界广泛引用的生态系统服务的定义主要有3个：
(1)生态系统服务是自然生态系统及其组成物种得以维持和满足人类生存的条件与过程。它们能够维持生物多样性和各种生态系统产品(比如海产品、草料、木材、生物燃料、天然纤维，以及许多医药和工业产品及其生产原料)的生产[3]。
(2)生态系统产品(比如食物)与服务(比如同化废弃物)是指人类直接或者间接地从生态系统功能当中获得的各种收益[4]。
(3)生态系统服务是指人类从生态系统获得的各种收益[5]。它们包括生态系统在提供食物和水等方面的供给服务，在调控洪水和疾病等方面的调节服务，在提供精神、消遣和文化收益等方面的文化服务，以及在养分循环等方面维持地球生命条件的支持服务。在这3个定义的基础上，许多学者结合各自的研究又提出了一些不同的定义。
从生态系统管理的角度，Wallace基本认同千年生态系统评估(简称MA)提出的定义，但在具体理解上却存在一定的分歧。作为人类从生态系统获得的收益，Wallace认为生态系统服务是生态系统管理设定的目标和预期取得的成果，应当根据生态系统的结构与组分定义生态系统服务[6]。Wallace定义的生态系统服务主要包括食物、水、木材，以及文化价值等人类直接消费的生态资源。他强调生态系统过程不是生态系统服务，而是生态系统服务的生产方式，生态系统管理正是通过对生态系统过程的干预来获得预期的生态系统服务。对比可知，MA定义的调节水资源和调节气候等调节服务以及光合作用和土壤形成等支持服务，大多不属于Wallace定义的生态系统服务的范畴。
从构建环境核算与绩效体系并且最终建立绿色GDP的角度，Boyd等认为生态系统服务是核算人类从自然界获得的收益的合适单位，但是“生态系统服务”的外延过于宽泛，因而提出了“终端生态系统服务(final ecosystem services)”，并把它定义为“人类为创造福祉而直接使用或者消费的自然组分”，“终端”的含义是指生态系统的最终贡献[7,8,9]。他们强调终端生态系统服务是指人类直接使用或者消费的自然界的最终产品，主要包括2层含义：
(1)生态系统服务是生态系统的最终产品，不包括大量的中间组分与过程，这一点与Wallace的观点相似。
(2)生态系统服务是生态产品，不包含劳动力和其他非生态要素，因此它又不同于人们通常消费的经济产品。另外，和Costanza、MA以及Wallace的观点不同，Boyd等认为生态系统服务不是收益，它们只是收益的生产要素。
从制定决策的角度，Fisher等认同Boyd等提出的生态系统服务应当是生态事物的观点，但不同的是他们认为不管是生态系统的组成要素还是生态系统过程，不管是直接的还是间接的，只要是创造人类福祉所使用的，生态系统的各个方面都可称为生态系统服务，即生态系统服务是人类为创造福祉而直接或者间接使用的生态系统的各个方面[10,11]。
综上可知，生态系统服务是以生态系统对人们的收益而定的，学术界对它的认知并不完全一致。根据不同的角度，有的学者认为它是收益，有的学者认为它不是收益；有的学者认为它包括生态系统过程，有的学者认为它不包括生态系统过程。需要说明的是，如果把生态系统服务定义的比较“严格”，就可能忽视或者漏掉对于人类的长远福祉更加重要的关键的生态系统过程，而如果定义的比较“宽泛”，就可能增加操作的难度。因此，在使用生态系统服务这一概念的时候，应当根据具体目的给出明确的定义及内涵。
2.2 生态系统服务的分类
和定义生态系统服务的情况相似，生态系统服务的分类也存在多种不同的形式。目前，比较有代表性的分类包括：
(1)De Groot等从生态系统功能的角度提出的生态系统服务分类。他们把生态系统功能定义为“生态系统的自然组分与过程提供可以直接或者间接地满足人类需求的产品与服务的能力”，并把生态系统功能分为4大类和23项具体的功能，进而划分了和每项功能相对应的生态系统服务[12]。
(2)MA的分类。MA是把生态系统服务划分为4个一级类别，30个二级类别和37个三级类别，它是主要根据生态系统功能但同时也考虑了人文收益等因素，具有综合分类的特点[1]。
(3)谢高地等根据我国民众和决策者对生态服务的理解状况提出的生态系统服务分类。他们是将生态服务划分为供给服务、调节服务、支持服务和社会服务4个一级类别，初级产品提供、淡水供给等14个二级类别，以及食物生产、原材料生产等32个三级类别[13]。
(4)Wallace的分类。他是根据和特定的人文价值相对应的各种需求进行划分的，也就是基于人文价值的生态系统服务分类。它属于人类中心主义的范畴，因此没有考虑生态系统及其服务的内在价值。需要说明的是，这一分类中与社会文化价值有关的生态系统服务实际上是从MA的分类中借用过来的，它们的组织与安排尚需进一步探讨[6]。
(5)张彪等提出的基于人类需求的生态系统服务分类：他们是首先把人类需求分为物质需求、安全需求和精神需求3个层次，然后划分了和这3个层次的需求相对应的3类和12项服务[14]。此外，Boyd等根据人类从生态系统获得的收益(通常包括消遣、美学享受、商业型和自给型的收获品、危害规避、人类健康，以及对生物多样性的享用等)提出了一个示例性的分类，他们是分别划分了与各种收益相对应的终端生态系统服务[8,9]。受篇幅限制，本文仅给出MA的分类作为示例(见表1)。
关于生态系统服务的分类，作者认同Fisher等的观点，即生态系统服务分类应依据生态系统与生态系统服务的特征以及研究目的而定，因此不会存在适用于多种情境的普适性生态系统服务分类[11,15]。每一种分类都包含特定的动机并有特定的适用情境，比如De Groot等的分类紧密结合生态系统功能，适用于生态系统服务方面的机理研究；MA的分类和谢高地等的分类具有综合性，易于理解和接受，因此更加适用于生态系统服务方面的教育和传播知识。
3 生态系统服务的重要特征
目前，人们已经认识到关乎人类福祉是生态系统服务的核心特征。但除此之外，生态系统服务还具有一些生态与经济方面的重要特征。
(1)复杂性。生态系统是具有反馈、时滞与嵌套特征的复杂系统。对于生态系统与生态系统服务的动态变化，人类的认知尚处于初级阶段[16]。首先，对于有些生态系统服务，目前还不能直接测定，而是使用一些代理指标[11]。比如，对于森林提供的碳蓄积服务，还不能直接测定蓄积的碳的数量，而是一般使用森林面积来代替。由于森林类型、林龄以及结构的差异对碳蓄积过程具有显著影响，从而使得仅由森林面积得出的碳蓄积服务不够精确。第二，受随机因素、内在和外在因素的影响，生态系统服务的存量或者流量具有变异性[5]。生态系统与生态系统服务的变异性，在一定范围内是可以预测的，但是一旦超过某一临界阈就会变得难以预测。比如20世纪90年代早期，加拿大纽芬兰渔场的鳕鱼资源由于过度捕捞突然枯竭，从而导致开发经营了数百年的渔场被迫关闭[1]。临界阈现象是生态学界研究的重要问题，但由于其复杂性这方面的进展似乎并不顺利。抵抗力和恢复力是目前研究生态系统服务的变异性的2个常用指标，前者是指生态系统服务的生产与供给在发生不可逆转的变化之前，对干扰的最大承受能力；后者是指在干扰去除之后，生态系统服务的生产与供给恢复到干扰之前的水平所需要的时间。第三，生态系统服务一般具有不确定性[17,18]，比如河流上游生态系统对下游的洪水调节，这类服务与洪水的发生与否、级别大小以及受益人群的社会经济状况具有很大关系。再如，海滨湿地的防护服务与风暴的发生概率以及海滨地区的人口与经济社会状况有关。
(2)尺度特征。生态系统服务的尺度是指生态系统服务在空间与时间上所涉及的范围。一方面，生态系统服务来源于不同的空间与时间尺度上的生态过程或者生态系统。Costanza指出，根据生态系统服务的空间特征可以把文献。因此，尺度分析对于揭示生态系统管理中不同利益方的利益所在，进而制订各利益方都能接受的管理方案至关重要。
(3)公私物品特征。在经济学中，竞争性和排他性是描述公私物品特征的2个重要指标。所谓竞争性是指一方对生态系统服务的使用或者消费会降低或者减少另一方的使用或者消费；而排他性则是指一方可以排斥另一方对生态系统服务的使用或者消费，比如一家在自己田地里种植的作物，另一家未经允许就不能收割。Fisher等指出，根据竞争性和排他性可以把生态系统服务划分为4大类[11]：第一类是私有物品，比如粮食和木材等，它们的使用或消费具有竞争性和排他性；第二类是公共物品，比如净化空气和调节气候等，它们的使用或者消费不具有竞争性和排他性；第三类是公共资源，比如公海的鱼类等，它们的使用或者消费虽然具有竞争性但却不具有排他性；第四类是俱乐部产品，比如申请了专利的生物信息产品，它们的使用或者消费虽然不具有竞争性但却具有排他性。
事实上，一般物品都是不同程度的公私混合物品，生态系统服务也不例外，而且公私性质会随生态系统与社会系统以及它们之间的相互作用的变化而变化。比如一般情况下公海的鱼类资源是不具有排他性的，但是，可以想象在有些情况下国际社会也可能会通过制度与技术壁垒排除某些利益方对公海鱼类的捕捞。另外，有些生态系统服务在低水平的使用阶段可能不具有竞争性，但是当使用水平达到一定的程度之后也可能会出现竞争，比如在低水平的捕捞阶段或者可持续的捕捞阶段，沿海的鱼类资源是不具有竞争性的，但是，当过度捕捞导致鱼类资源大量减少时就会出现竞争[11]。再如，农业生产上的灌溉用水，在水资源充裕的情况下是不具有竞争性的，但是在水资源短缺的情况下也会出现竞争。在生态系统管理中，通过市场机制和权属制度已经对属于私有物品的生态系统服务取得了较好的管理效果。但是，对于属于公共物品、公共资源和俱乐部产品的生态系统服务来说，目前却尚未得到有效的管理，从而导致了对许多生态系统服务的过度消费以及不合理的开发或者破坏。
(4)收益依赖性。从构建绿色GDP的角度，以及从制定决策的角度，Boyd等对“服务”和“收益”这2个术语的含义作了严格区分[7,8,9]。他们认为生态系统服务仅是收益的生产要素，服务不等于收益；除了生态系统服务之外，人类获得的收益往往还包含劳动力、技术和资金等其他资本的投入。比如，人们通常认为“消遣”是一类生态系统服务，但实际上“消遣”是一种收益而不是服务
，因为在消遣当中除了生态系统提供的美景与生物多样性等生态系统服务之外，还需要一定的技术与资金等方面的投入，而且消遣的效果与技术和资金等方面的投入关系很大。虽然从这个角度来说，不能把“服务”等同于“收益”，但是生态系统服务的界定却对收益具有直接的依赖性，也就是说生态系统的组分、结构与过程究竟是不是生态系统服务，这要以人类得到的具体收益而定。比如某一偏远的湿地生态系统提供的洁净水，如果没有人使用就不是生态系统服务，但如果有人抽取这些洁净水用于灌溉或者饮用，那么就是生态系统服务，而且抽取的灌溉水或者饮用水就是受益者从中获得的收益。另外，Fisher等还把生态系统服务划分为直接服务和间接服务2类。比如对于一个湿地生态系统来说，人们可以从中得到洁净的饮用水，在这一收益当中，生态系统的养分循环属于间接的生态系统服务，而生态系统提供的水源则属于直接的生态系统服务。
自然界中，同一生态系统往往可以为不同的利益方提供多种不同的生态系统服务。比如上面提到的荷兰的De Wieden湿地，既可以为当地居民提供芦苇，同时还可以为自然保育者提供珍稀的鸟类。因此，在生态系统服务的价值核算中，认真地分析生态系统服务的收益依赖性至关重要。
4 生态系统服务的供给、需求与消费
生态系统服务的供给、需求与消费是联系生态系统与人类福祉的3个不可或缺的重要环节。生态系统服务是由生态系统生产的，它的供给主要取决于生态系统的空间范围、结构与机能，而且往往受到人类活动的不同程度的影响，尤其是人工生态系统更是如此[13,20]。生态系统服务是人类福祉的源泉，生态系统服务的需求就是人类为了创造福祉而对生态系统服务的要求。生态系统服务的消费是指人类生产与生活对生态系统服务的消耗、利用和占用，它容易受到多种因素的复杂影响，比如生态系统服务的供给、价格、收入、偏好、替代品以及人类的需求等，而且由于种种原因通常具有过度利用与滥用、利用不足，以及无偿利用等特点[13,21]。
谢高地等根据计量经济学理论和生态服务研究积累的理论成果，提出以生态服务生产函数、生态服务成本函数作为生态服务生产的主要理论基础和分析方法，以生态服务消费函数和生态服务效用函数作为生态服务消费的主要理论基础和分析方法[13]。这一构想为今后研究生态系统服务的供给与消费指明了方向，但是它的实现也面临着许多挑战。关于生态系统服务的生产函数，生态学界已经开展了大量的工作并已取得了一定的成果。它们通常是以生物因素、自然因素、地质因素以及土地利用等人文因素作为输入变量来模拟生态过程，比如土壤侵蚀模型和生产力模型等。但是，生态生产函数的模拟结果只是生态过程或者生态产品，而不一定是生态系统服务，生态系统服务是人们需求与消费的生态过程或者生态产品，这一点通常被人们所忽视。因此，在生态生产函数的基础上，还应当分析生态系统服务的需求与消费状况，比如生态系统服务的需求与消费人群，他们的地理分布与社会经济状况等。
生态系统服务的供给、需求与消费事关生态保育和社会公平等重大问题。在生态保育方面，当地居民通常偏向于消费或销售从自然生态系统获得的各种产品，从而获得直接的短期收益；而国家或者国际上的利益方则偏向于保护自然生态系统提供的间接的环境服务[19]。在社会公平方面，通常情况下是采取生态系统与生物多样性保育的部分国家和地区，在以高昂的局地成本提供重要的环境服务，而有些国家和地区在这方面付出的局地成本相对较低，但是，他们却也同样享受主要由其他国家和地区实施的保育政策所产生的环境收益[22]，这是有违公平原则的。案例研究表明，由于生态系统服务的测算与评价成本较高，仅依靠市场途径难以实现生态系统服务的有效配置，为了保护公众的利益，许多情况下还必须依靠精心设计的政府干预措施[7]。因此，为了实现生态保育和社会公平的双重目标，应当结合前面介绍的生态系统服务的重要特征，对生态系统服务的供给、需求与消费开展综合研究，了解生态系统服务在社会不同群体中的分布及变化，从而为生态系统管理提供系统全面的科学依据。
美国斯坦福大学的“自然资产”研究项目开发的“InVEST”模型在综合研究生态系统服务的供给、需求与消费方面已经做出了开创性的工作[20]。目前，“InVEST”模型已经具有了模拟木材生产、非木材森林产品的生产、水电与灌溉水源等生态系统服务的供给、需求与消费的能力，同时研究人员仍在开发模拟其他生态系统服务的模块。但是，它的应用在许多地区面临着数据缺失与质量问题，因为不同生态系统服务的空间尺度差别较大，比如昆虫的授粉服务大约为方圆1.5km的范围，对空间数据的精度要求较高，而森林的碳蓄积服务则为全球性的，对空间数据的精度要求较低[20]。因此，要想对生态系统服务的供给、需求与消费开展综合研究，除了基础理论与分析方法之外，基础数据资料库的创建也是一项急迫的任务[22]。
5 生态系统服务的价值与评估
价值是指某事或某物对使用者设定的目的、目标或者条件的贡献[5]。不同的学科、哲学观点和思想学派对生态系统服务的价值的认识各不相同[24]。目前，人们提出的生态系统服务的价值一般包括效用价值和非效用价值2类[5,24]。
5.1 生态系统服务的效用价值与评估
效用价值是根据价值的效用理论提出的，它是建立在人的需求与偏好的基础之上的。根据效用理论，生态系统服务之所以具有价值是因为人们可以从生态系统服务的实际利用与潜在利用中直接或者间接地获得一定的效用，从而满足不同方面的需求与偏好。生态系统服务的效用价值包括使用价值和非使用价值2类，使用价值又分为直接使用价值、间接使用价值和选择价值。直接使用价值是人们为了满足消耗性目的(比如对食物、薪柴的利用)或者非消耗性目的(比如对美景的欣赏)而直接使用的生态系统服务所具有的价值；间接使用价值是指为满足人类直接需求的生态系统服务的生产提供条件的那些生态系统服务所具有的价值，比如土壤形成和光合作用等；选择价值是指为了本人、他人或者后代在未来能够选择利用某些服务而对其采取保护的价值，有时也叫做遗产价值。非使用价值通常也叫做存在价值，它不涉及对生态系统服务的直接的或者间
接的使用，而是指单纯从某些生态系统服务的存在中获得的满足。比如有人从来没有亲眼见到过北极熊，而且今后也从未打算要去参观北极熊，但是他(或者她)仍然能够从得知北极熊的确实存在中获得满足，这就是他(或者她)赋予北极熊的存在价值[24]。
关于效用价值的评估，一般是根据经济学中的支付意愿对生态系统服务的效用进行评估。目前，学术界已经提出了揭示对生态系统服务的支付意愿的许多经济价值评估方法，但每一种方法都有其优点和缺点[24-30]，应当根据具体情况选择使用。需要强调的是，各人从生态系统服务获得的效用取决于他(或者她)的需求与偏好，效用价值与个人需求关系极大。目前，在计算社会获得的效用时一般是按照等权重原则将社会中每个人获得的效用进行合计，对于评价民众并不熟悉的生态系统服务来说，这一做法已经引起了部分学者的质疑。但是，除了等权重之外究竟应当如何确定社会中不同成员的效用权重着实也是一个非常困难的问题[24]。
目前，生态系统服务的效用价值评估仍然存在一些薄弱环节。比如已经开展的评估大多是对特定生态系统服务的总价值的评估，而对边际价值的评估较少[24,25]。事实上，对于有些生态系统服务的管理来说，边际价值的意义或许比总价值更加重要，比如作为濒危物种的栖息地，自然保护区的边际价值的变化对于确定保护区的范围大小至关重要。此外，以往对特定生态系统提供的一系列相互依赖的生态系统服务的全面评估，以及针对特定生态系统在不同的管理体制下所提供的生态系统服务的价值变化所开展的评估相对较少，但恰恰正是这些类型的评估才能为局地、国家以及全球层次上的决策者提供权衡利弊的相关信息[22]。因此，今后应当加强以上这些方面的生态系统服务的效用价值评估。
5.2 生态系统服务的非效用价值与评估
生态系统服务的非效用价值主要包括生态价值、社会文化价值和内在价值[5]。生态价值来源于生态系统内部不同组分之间的因果关系，它是某一物种或组分在维持其他物种或整个生态系统的生存方面所具有的价值。也就是说，生态系统的组分、结构与过程作为生态系统服务不仅可以满足人类的需求与偏好，而且在维持自然界的生命支持过程中也具有不同的作用。比如植被在控制侵蚀方面的作用，微生物对废弃物的分解在养分循环方面的作用。在生态破坏日益严重的形势下，保护区的选取以及生态系统服务可持续利用的最低安全标准的确定，都需要生态价值方面的有关信息[5,17,19]。生态系统服务的生态价值主要是通过生态学上的有关指标进行评估，比如物种多样性、生态系统的完整度，以及表征生态系统健康状况的指标等。
生态系统服务的社会文化价值是指许多人根据不同的世界观或者伦理、宗教、文化和哲学方面的自然观与社会观，把他们生活和依存的生态系统作为其社会文化认同的重要组成部分，从而认为这些生态系统及其服务具有不同的社会文化价值[5,25]。比如，作为华夏文明的摇篮，中原地区的黄河流域承载着厚重的炎黄文化。社会文化价值的评估一般是通过审议式的或者“群组”式的意愿调查价值评估程序，把相关利益方的民众或者代表召集在一起，根据经济价值评估的原则对生态系统服务的社会文化价值进行审议和评估[5]。但是，由于涉及对社会文化的认同，因此一般的效用方法并不能估算出真实的社会文化价值。
生态系统服务的内在价值是生物中心论者提出的独立于人类需求之外的价值，是生态系统服务本身内在固有的、不因外在于它的其他相关事物而存在或改变的价值，它是建立在许多文化世界观和宗教世界观的基础之上的[5]。比如在美国一些印第安人的文化世界观中，他们认为动物和植物以及自然界的其他事物都具有亲缘关系，来源于共同的母亲(大地)和父亲(天空)，因此它们和人类一样具有内在价值。对于生态系统服务的内在价值来说，虽然不能采用经济价值评估方法，但是可以根据社区、国家或者国际层次上的有关法规以及宗教的教规对违反者的有关处罚或者制裁进行评估。比如根据野生动物保护法对非法猎杀野生动物的处罚与制裁的严厉程度，可以作为不同级别的野生动物的存在价值的评价依据。
综上可知，生态系统服务具有效用价值和非效用价值方面的多重价值属性。在生态系统服务的管理决策中，效用价值和非效用价值具有相互补充与制衡的作用，比如对自然生态系统的开发利用不仅要考虑效用价值方面的成本与收益是否合算，而且还要考虑是否违反物种与生态系统的生态价值、社会文化价值和内在价值方面的有关法规。因此，生态系统系统服务的价值评估应当构建和使用多准则的综合价值评估体系。
6 结论
综上所述，本文主要得出以下几点结论：
(1)生态系统服务是以生态系统对人们的收益而定的，学术界对它的认知并不完全一致。因此，在使用生态系统服务这一概念的时候，应当根据具体目的给出明确的定义及内涵。
(2)生态系统服务具有复杂性、尺度特征、公私物品特征和收益依赖性等重要特征。结合案例深入分析生态系统服务的这些特征，对于生态系统服务的测定、模拟、价值评估及管理决策至关重要。
(3)生态系统服务的供给、需求与消费是联系生态系统与人类福祉的3个不可或缺的重要环节，它们事关生态保育和社会公平等重大问题，为了制订科学的生态系统管理决策，应当对这3个环节开展综合研究。
(4)生态系统服务的价值主要包括效用价值、生态价值、社会文化价值和内在价值，它们都是制订生态系统管理决策所不可缺少的重要信息，而且彼此之间具有相互补充与制衡的作用。因此，生态系统服务的价值评估应当构建和使用多准则的综合价值评估体系。
