齐白石(1864-1957),湖南湘潭人,二十世纪中国画艺术大师,二十世纪十大书法家,画家之一,世界文化名人。画家生平 齐白石1864年元旦(清同治二年癸亥十一月二十二日)出生于湘潭县白石铺杏子坞,1957年9月16日(丁酉年八月二十三日)病逝于北京,终年九十四岁。宗族派名纯芝,小名阿芝,名璜,字渭清,号兰亭、濒生,别号白石山人,遂以齐白石名行世;并有齐大、木人、木居士、红豆生、星塘老屋后人、借山翁、借山吟馆主者、寄园、萍翁、寄萍堂主人、龙山社长、三百石印富翁、百树梨花主人等大量笔名与自号。 齐白石家道贫寒,少时读书一年,牧牛砍柴之余读书习画。1877年做木匠学徒,次年改学雕花木工,曾习摹《芥子园画传》并据以作雕花新样。1888年起始学画,曾任龙山诗社社长。1890年二十六岁时转从萧芗陔、文少可学画像,二十七岁始从胡沁园、陈少蕃习诗文书画。三十七岁拜硕儒王闿运为师,并先后与王仲言、黎松庵、杨度等结为师友。齐白石在家乡先后居出生地星斗塘、梅公祠借山吟馆、茹家冲寄萍堂。自四十岁起,离乡出游,五出五归,遍历陕、豫、京、冀、鄂、赣、沪、苏及两广等地,饱览名山大川,广结当世名人,樊樊山、夏午诒、郭葆荪等皆为挚友。画风由工转写,书法由何绍基体转学魏碑,篆刻由丁、黄一路改学赵之谦体。五十五岁避乱北上,两年后定居北京。时与陈师曾、徐悲鸿、罗瘿公、林风眠等相过从。 1926年,齐白石任国立北平艺术专科学校名誉教授、北平美术作家协会名誉会长、中央美术学院名誉教授、中央文史馆研究馆员、中国人民对外文化协会理事、中国画院名誉院长、北京中国画研究会主席、全国美术家协会主席;1949年7月、1953年9月两次出席中华全国文学艺术工作者代表大会,连续当选为全国文联委员;1954年8月当选第一届全国人民代表大会代表;与毛泽东主席交谊甚深并受到过接见;1953年1月文化部授予其荣誉奖状及“人民艺术家”称号;1955年12月德意志民主共和国艺术科学院授予其通讯院士荣誉状;1956年4月世界和平理事会授予其1955年度国际和平奖金,9月举行授奖仪式;1963年被世界和平理事会推举为世界文化名人。抗日战争期间,表示“画不卖与官家”。1946年重操卖画治印生涯,同年赴南京、上海举办个展,并任北平艺专名誉教授。著有《借山吟馆诗草》、《白石诗草》、《白石印草》、《白石老人自传》等。出版有《齐白石全集》等各种画集近百种。七十四岁游蜀,与黄宾虹、金松岑相见。艺术风格与主张 齐白石主张艺术“妙在似与不似之间”;衰年变法,绘画师法徐渭、朱耷、石涛、吴昌硕等,形成独特的大写意国画风格,开红花墨叶一派,尤以瓜果菜蔬花鸟虫鱼为工绝,兼及人物、山水,名重一时,与吴昌硕共享“南吴北齐”之誉;以其纯朴的民间艺术风格与传统的文人画风相融合,达到了中国现代花鸟画最高峰。篆刻初学丁敬、黄小松,后仿赵撝叔,并取法汉印;见《祀三公山碑》、《天发神谶碑》,篆法一变再变,印风雄奇恣肆,为近现代印风嬗变期代表人物。其书法广临碑帖,历宗何绍基、李北海、金冬心、郑板桥诸家,尤以篆、行书见长。诗不求工,无意唐宋,师法自然,书写性灵,别具一格。其画印书诗人称四绝。一生勤奋,砚耕不辍,自食其力,品行高洁,尤具民族气节。留下画作三万余幅、诗词三千余首、自述及其他文稿并手迹多卷。其作品以多种形式一再印制行世。齐白石作品的艺术特色 齐白石在绘画艺术上受陈师曾影响甚大,他同时吸取吴昌硕之长。他专长花鸟,笔酣墨饱,力健有锋。但画虫则一丝不苟,极为精细。他还推崇徐渭、朱耷、石涛、金农。尤工虾蟹、蝉、蝶、鱼、鸟、水墨淋漓,洋溢着自然界生气勃勃的气息。山水构图奇异不落旧蹊,极富创造精神,篆刻独出手眼,书法卓然不群,蔚为大家。齐白石的画,反对不切实际的空想,他经常注意花、鸟、虫、鱼的特点,揣摩它们的精神。他曾说:为万虫写照,为百鸟张神,要自己画出自己的面目。他的题句非常诙谐巧妙,他画的两只小鸡争夺一条小虫,题曰;“他日相呼”。一幅《棉花图》题曰:“花开天下暖,花落天下寒”。《不倒翁图》题“秋扇摇摇两面白,官袍楚楚通身黑。”齐白石作品的市场行情 齐白石一生创作勤奋,作画极多,一天不画画心慌,五天不刻印手痒,创作多得惊人,好得出奇,仅1953年一年,大小作品就有600多幅。1922年,陈师曾把齐白石的画介绍到东京,参加中日联合会绘画展览会,结果大受欢迎。全部以高价卖出,但当时在国内他的画作价却很低。20年代,齐白石得到徐悲鸿的提携,作品逐渐被收藏家所认识,价格稳步提高。现在,国内一级市场已难见到齐白石作品进行公开出售,书画商店见到他的真迹自会以高价收购,而标价出售则极少能见到。在香港和纽约市场,每年固定拍卖齐白石作品,他是作品被拍卖最多的现代画家。在香港市场,他的最新价格大约是30-100万港元,较高价格是1989年创造的,达120万港元。国内拍卖市场中,齐白石的价格最高,最高记录是嘉德拍卖公司拍卖的一件《山水》册页,为517万元。后来嘉德公司又搞了一次齐白石作品专场拍卖,效果虽然较好,但此后齐白石作品的价格一直处于较低状态。生活中的两三事 抗日战争时期,北平伪警司令、大特务头子宣铁吾过生日,硬邀请国画大师齐白石 (1863一1957年)赴宴作画。 齐白石来到宴会上, 环顾了一下满堂宾客,略为思索,铺纸挥洒。 转眼之间,一只水墨螃蟹跃然纸上。 众人赞不绝口,宣铁吾喜形于色。 不料,齐白石笔锋轻轻一挥,在画上题了一行字--“横行到几时”,后书“铁吾将军” , 然后仰头拂袖而去。 一个汉奸求画,齐白石画了一个涂着白鼻子,头戴乌纱帽的不倒翁,还题了一首诗: 乌纱白扇俨然官, 不倒原来泥半团, 将妆忽然来打破, 浑身何处有心肝? 1937年,日本侵略军占领了北平。 齐白石为了不受敌人利用,坚持闭门不出,并在门口 贴出告示,上书:“中外官长要买白石之画者,用代表人可矣, 不必亲驾到门,从来官 不入民家,官入民家,主人不利,谨此告知,恕不接见。” 齐白石还嫌不够,又画了一幅画来表明自己的心迹。 画面很特殊,一般人画悲翠时,都让它站在石头或荷径上,窥伺着水面上的鱼儿;齐白 石却一反常态, 不去画水面上的鲟鱼,而画深水中的虾,并在画上题字:“从来画悲翠 者必画鱼,余独画虾,虾不浮,悲翠奈何? ”齐白石闭门谢客,自喻为虾,并把作官的 汉奸与日中人比作裴翠,意义深藏,发人深思。 齐白石70多岁的时候,对人说:我才知道,自己不会画画。人们齐声称赞老人的谦逊。老画家说,我真的不会画。人们越发称赞,当然没有人相信他.华罗庚于1910年生于江苏省金坛县一个小商人家庭。 1925年,初中毕业后就因家境贫困无法继续升学。1928年,18岁的华罗庚在他的数学老师王维克的推荐下,到金坛中学担任庶务员。然而不幸,他在这年患了伤寒症,卧床达五个月之久,从此左腿瘫痪。但他并不悲观、气馁,而是顽强地发奋自学。有一次,他发现苏家驹教授关于五次代数方程求解的一篇论文中有误:一个十二阶行列式的值算得不对,于是他把自己的计算结果和看法写成题为《苏家驹之代数的五次方程式解法不能成立的理由》的文章,投寄给上海《科学》杂志社。1930年,此文在《科学》杂志上发表,这时华罗庚年仅20岁。就是这篇论文,完全改变了华罗庚以后的生活道路。 当时正在清华大学担任数学系主任的熊庆来看到了这篇论文后,大为赞赏。到处打听华罗庚是哪个大学的教授,大家都说不知道。碰巧数学系有位教员名叫唐培经,知道华罗庚这个人。他告诉熊庆来,说华罗庚并不是什么大学教授,而只是一个自学青年。熊庆来爱才心切,并不在乎学历,当即托唐培经邀请华罗庚来清华大学工作。1931年,唐培经拿着华罗庚寄来的照片到北京前门火车站去接由金坛北上的华罗庚。华罗庚,这位未来的大数学家,当时就是这样拖着残腿、柱着拐仗走进了清华园。起初,他在数学系当助理员,经管收发信函兼打字,并保管图书资料。他一边工作,一边自学。熊庆来还让他经常跟学生一道去教室听课。勤奋好学的华罗庚只用了一年时间,就把大学数学系的全部课程学完了,学问大有长进。熊庆来对这位年轻人十分器重,有时碰到了复杂的计算也会大声喊道:“华罗庚,过来一下,帮我算算这道题!”两年后,华罗庚被破格提升为助教,继而升为讲师。后来,熊庆来又选送他去英国剑桥大学深造。1938年,华罗庚回国,任西南联大教授,年仅28岁。 华罗庚后来成为世界著名的数学家,在数论、矩阵几何学、典型群、自守函数论、多个复变数函数论、偏微分方程等很多领域都作出了卓越的贡献。他著有论文二百余篇、专著十本,成为美国科学院国外院士,法国南锡大学与香港中文大学荣誉博士。他的名字已进入美国华盛顿斯密司一宋尼博物馆,并被列为芝加哥科学技术博物馆中当今八十八个数学伟人之一。 1936年,经熊庆来教授推荐,华罗庚前往英国,留学剑桥。20世纪声名显赫的数学家哈代,早就听说华罗庚很有才气,他说:“你可以在两年之内获得博士学位。”可是华罗庚却说:“我不想获得博士学位,我只要求做一个访问者。”“我来剑桥是求学问的,不是为了学位。”两年中,他集中精力研究堆垒素数论,并就华林问题、他利问题、奇数哥德巴赫问题发表18篇论文,得出了著名的“华氏定理”,向全世界显示了中国数学家出众的智慧与能力。 1946年,华罗庚应邀去美国讲学,并被伊利诺大学高薪聘为终身教授,他的家属也随同到美国定居,有洋房和汽车,生活十分优裕。当时,不少人认为华罗庚是不会回来了。 新中国的诞生,牵动着热爱祖国的华罗庚的心。1950年,他毅然放弃在美国的优裕生活,回到了祖国,而且还给留美的中国学生写了一封公开信,动员大家回国参加社会主义建设。他在信中坦露出了一颗爱中华的赤子之心:“朋友们!梁园虽好,非久居之乡。归去来兮……为了国家民族,我们应当回去……”虽然数学没有国界,但数学家却有自己的祖国。 华罗庚从海外归来,受到党和人民的热烈欢迎,他回到清华园,被委任为数学系主任,不久又被任命为中国科学院数学研究所所长。从此,开始了他数学研究真正的黄金时期。他不但连续做出了令世界瞩目的突出成绩,同时满腔热情地关心、培养了一大批数学人才。为摘取数学王冠上的明珠,为应用数学研究、试验和推广,他倾注了大量心血。 据不完全统计,数十年间,华罗庚共发表了152篇重要的数学论文,出版了9部数学著作、11本数学科普著作。他还被选为科学院的国外院士和第三世界科学家的院士。 从初中毕业到人民数学家,华罗庚走过了一条曲折而辉煌的人生道路,为祖国争得了极大的荣誉。
《西游记》,《三国演义》,《红楼梦》,,《水浒传》,《史记》,《本草纲目.》,《诗经》,《山海经》,《资治通鉴》,《周易》等。
(1887~1958),名弃庆,江苏吴江人。他和陈去病同县,思想经历也相近。最初也受康梁维新运动的影响,后来转向革命。1903年,加入中国教育会,到上海进入爱国学社,认识章炳麟、邹容等革命家,革命思想就此确定。1906年,参加中国同盟会和光复会。1907年游上海,便与陈去病、高旭等酝酿南社。1909年南社成立后,他做了很多实际工作,表现了更多的热情。作为年轻的诗人,柳亚子对当时的名色腐朽诗派,是有冲击的力量和勇气的。他在《论诗六绝句》中写道:少闻曲笔湘军志,老负虚名太史公。古色斓斑真意少,吾先无取是王翁。郑陈枯寂无生趣,樊易淫哇乱正声。一笑嗣宗广武语,而今竖子尽成名。这时当时的气焰高张的主要拟古诗派,无异下了总攻击令。他又有《论诗三截句》,推尊夏完淳、顾炎武和龚自珍,特别颂扬了龚自珍:300年来第一流,飞仙剑客古无俦。只愁孤负灵箫意,北驾南舣到白头。他和南社的许多诗人一样,对龚自珍诗是有着一种特殊的嗜好的。柳亚子在这个时期的诗,追怀民族英雄,悼念革命烈士,揭露清王朝的腐朽黑暗,抒发革命的怀抱和理想,表现了旺盛的革命热情和意志,略和陈、高的诗相近。但在风格上却显然和他们不同。翩翩亚子第一流,七律直与三唐俦 (《天梅遗集.诗中八贤歌》),他写了许多七言的律诗和绝句,既不像陈去病 的那样拘谨板滞,也不像高旭的那样恣肆放纵,而是清新朴实,流转自如,这是 龚自珍的影响。中国的文学语言,无论雅言或常语,在他的笔下就像是雕塑家手里的软泥,真是得心应手(郭沫若《柳亚子诗词选序》)。这在他的诗,特 别是七言律绝,表现得尤为明显。辛亥革命失败后,他也不像南社的许多诗人那 样容易消沉颓丧,他批判革命党人对袁世凯的妥协,铙歌慷慨奏平胡,大局终 怜一着输。对诗袁声中,他的革命意志依然是昂扬的,作《孤愤》:孤愤真防决地维,忍抬醒眼看群尸?美新已见扬雄颂,劝进还传阮籍词。岂 有沐猴能作帝,居然腐鼠亦乘时。宵来忽作亡秦梦,北伐声中起誓师。诗人愤怒地斥责了袁世凯的盗国,也狠狠地鞭挞了刘师培等封建余孽的卑劣。 他是南社诗人中一个少有的随着时代前进的爱国诗人。 在南社作家中,苏曼殊(1884~1918)别具一格,倾倒一时。他原 名玄瑛,字子谷,广东香山县人。母日本人,生于日本,1889年随父回广东原籍。由于复杂的家庭关系,他幼年即孤苦零仃。在革命潮流的激荡下,1903年,他在日本成城学校学习时,参加拒俄义勇队和军国民教育会。同年回国, 任苏州吴中公学教授和上海《国民日日报》翻译,后去香港,旋至惠州古寺中削 发为僧。从此流浪各地,一面留心现实,与革命党人交游,一面又追逐庸俗腐朽 的享乐生活。辛亥革命失败后,悲观失望更甚,竟以颓废终。苏曼珠在短短的流浪的一生中,学习了中文、日文、英文和梵文,兼工诗画, 能写散文、小说,翻译过拜伦诗和法国雨果小说《悲惨世界》、确实表现了多方 面的努力和特出的才能。1903年他开始在《国民日日报》上发表诗文和翻译 小说。这时正是轰轰烈烈的苏报案发生之后,爱国运动和革命形势迅速发展 的时候,苏曼殊在他的作品里,也表现了爱国青年的锐气和雄心。他的诗风格别 致,自有一种动人力量。如最初发表的《以诗并画留别汤国顿》七绝二首:蹈海鲁连不帝秦,茫茫烟水着浮身;国民孤愤英雄泪,洒上鲛绡赠故人。海天龙战血玄黄,披?长歌览大荒;易水萧萧人去也,一天明月白如霜。既雄壮又悲凉,既隐约又鲜明,和当时一般慷慨激昂的爱国诗歌是有区别的。 后来他所作的诗的绝大多数仍是七言绝句,如1908年的《过蒲田》: 柳阴深处马蹄骄,无际银沙逐退潮。茅店冰旗知市近,满山红叶女郎樵。 1909年的《淀江道中口占》: 孤村隐隐起微烟,处处秧歌竞插田。赢马未须愁远道,桃花红欲上吟鞭。 歌吟生活的和谐喜悦,诗中有画,饶有意趣。但更多的却是流露着个人感伤 的微吟轻叹。辛亥革命后,益发颓唐自伤,孤吟欲绝。伤心怕向妆台照,瘦尽朱颜?自嗟(《何处》);相逢莫问人间事,故国伤心?泪流(《东居杂诗》):他的身世感慨,终至泛滥无端,不可收拾。他的诗突出地反映了辛亥革 命失败后一部分资产阶级、小资产阶级对革命前途的失望和苦闷情绪。雪ア上 人工短吟,二十八字含馀音(《天梅遗集.诗中八贤歌》),实际他的诗的 馀音不是别的,正是这种消极情绪。苏曼殊的小说有《断鸿零雁记》、《天涯红泪记》(仅二章,未完)、《绛 纱记》、《碎簪记》等六篇,都以爱情为题材。《断鸿霍雁记》分二十七章,写 作者的飘零身世和爱情故事,《绛纱记》写昙鸾与五姑、梦珠与秋云两对青年男 女的爱情悲剧。他的小说带有比较浓厚的悲观厌世色彩,而文词清丽自然,情节 曲折生动。对辛亥革命后盛行于上海的鸳鸯蝴蝶派小说有一定的影响。南社的著名作家还有马君武、周实、宁调元等。马君武(1882~194 0)名和,字贵公,广西桂林人。他写了一些鼓吹新学思潮,标榜爱国主义 的诗,如《自由》、《从军行》等,但作品不多,影响较小。周实(1885~ 1911),字实丹,号无尽,江苏山阳(今淮安)人。武昌起义后,他和同邑 阮式集中城中学生和各界人民数千人开会,宣布光复。由于缺乏革命经验和警惕, 他们旋被反动派阴谋杀害。周实是辛亥革命的烈士,也是南社的杰出诗人。他认 为诗歌贵因时立言;严厉指斥守宗派,谋格律,重声调,日役役于揣摩盗窃之 中的拟古主义和形式主义倾向。他的诗奔放雄劲,感慨无端,有一种冲破封建 网罗和革命救国的激情。他的《拟决绝词》,充分表现了坚强的革命意志和准备 为革命而牺牲的决心。又如《民产报出版日少屏索祝爱赋四章》之一:昆仑顶上大声呼,并挽狂澜力不孤。起陆鱼龙鳞爪健,处堂燕雀梦魂苏。重 重草木羞依附,莽莽荆榛待剪除。千万亿年重九日,自由花发好提壶!更表现了对革命的乐观态度。他的诗语言自然明丽,形式题材亦变化多样。 惟反映现实政治、社会,仍不够深广。宁调元(1885~1913),字仙霞, 号太一,湖南醴陵人。他很早便参加革命活动,曾被系长沙狱三年;辛亥革命后, 因反对袁世凯纂夺革命政权,在武汉又被捕入狱,不久遇害。他的诗大部分在狱 中作,尤多慷慨悲愤之辞。芘录其《武昌狱中书感》一首:拒狼进虎亦何忙,奔走十年此下场!岂独桑田能变海,似怜蓬鬃已添霜。死 如嫉恶当为历,生不逢时甘作殇。偶倚明窗一凝睇,水光山色剧凄凉。可见其长期为革命奔走,始终不向黑暗封建势力低头,甘心献身革命的顽强 战斗精神。 中国革命先驱、20世纪中国三大伟人之一的孙中山先生,在其革命实践中十分重视文化的作用。他始终站在中国先进文化的前列指导并实践先进的革命文化。他敢于继承中国几千年文化中之精华,善于将中国传统文化中的精华与西方先进文化相结合,提倡学习外国先进的文化、经济、科技、管理在国际共同发展中加快中国发展步伐。同时,他深知和善于采用文化和利用文化为他领导和进行的革命制造舆论。广泛与当时具有民主思想的文化人交往,团结先进的文化人为革命事业奋斗。其中他与南社人物的交往,具有非常的典型性。“南社”是由中国同盟会活跃人物陈去病、高旭、柳亚子等,于1907年开始筹划发起于1909年在江苏苏州周庄创立的,中国近代史上第一个鼓吹反清的革命文学团体。从1907年发起到1949年最后一次雅集,历时四十余年。在中国社会新旧交替的时代,南社汇集了当时资产阶级革命派中许多知名诗人、作家和学者以笔为枪;为推翻满清封建统治大声疾呼,鸣锣开道,在辛亥革命前后产生过积极的历史作用和巨大社会影响。涌现出许多为辛亥革命浴血奋斗的仁人志士和站在辛亥革命斗争前列的组织者和领导者。并有相当一部分南社人物成为孙中山先生的亲密战友,志同道合者和助手。也正是由于南社在当时以“驱除鞑虏,恢复中华,建立民国,平均地权”的政治纲领,自觉地举起反清大旗。借诗词酬唱会友,提倡民族气节,发扬爱国民主思想,大造革命舆论,揭露帝国主义野心,抨击清朝统治的腐败无能。因而吸引了一批批爱国文人加入南社。从初创时的17人(多属同盟会员),后来发展到一千余人,成为辛亥革命中一支卓有成效的文化大军。因此,当时在革命党内有南社是同盟会宣传部之誉。但是,从孙中山的文集、书信、旨令中很难找到孙中山以同盟会政党名义与南社组织之间的交往。孙先生在辛亥革命过程中和南京临时政府的人事安排中,大量启用南社社员。据查南社社员中有百余人是同盟会员,在南京临时政府任要职的南社社员也有10余人之多。这一方面说明南社社员在身体力行办社宗旨,竭力将自己的才华贡献给革命事业,另一方面也说明孙中山对南社同志的高度信任。本文以孙中山先生与南社一些知名人物的交往做一些述叙和讨论。 (1874~1933),字巢南,江苏吴江人。他出身于商人家庭,有江湖任侠之风。最初受康梁维新运动的影响,后来转向革命。在南社成立前,他就是一个活跃的革命分子。曾参加中国教育会(在上海)、拒俄义勇队(在日、中国同盟会(在燕湖)等革命团体,组织过神交社(在上海)和秋社(在杭州)。又曾远到岭南,进行革命活动,图南此去舒长翮,逐北何年奏凯歌;此去壮图如可展,一鞭晴旭返中原:表现了昂扬豪迈奋发有为的革命精神。尤嗜文章,于诗歌叙记迄碑铭论著咸有述作,诗作的最多。他的诗大抵歌颂宋明民族英雄、革命烈士和游侠剑客,借以抒发革命怀抱,感慨生平。写革命壮游,如《将游东瀛赋以自策》、《图南一首赋别》、《中元节自黄浦出吴淞泛海》等,尤足表现其高歌慷慨、雄心勃勃的革命气派。芘录后一首:舵楼高唱大江东,万里苍茫一鉴空。海上波涛回荡极,眼前洲渚有无中;云磨雨洗天如碧(烈日中忽遇阵雨),日炙风翻水泛红。唯有胥涛若银练,素车白马战秋风。他的诗一般去华反朴,屏绝雕钅才,拘守旧风格较严,苍健有力,而鲜明生动不足。陈去病是南社的主要发起人与组织者。1874年生于江苏吴江同里镇。原名庆林,字佩忍,巢南,柏儒,别字病倩,圣虹亭长。15岁起随名儒诸杏庐学古文诗词,22岁成秀才。曾与金松岑等在乡办雪耻学会,拥护维新变法。1902年加入进步教育团体上海中国教育会。1903年赴日加入中国留学生组织的拒俄义勇队。1904年在沪任《警钟日报》主笔,同时创办《二十世纪大舞台》杂志,提倡戏剧改良。1906年加入中国同盟会。1909年与高旭、柳亚子在苏州发起成立反清革命文学团体南社。武昌起义后,在苏州创办《大汉报》,1913年参加“二次革命”。1917年随孙中山赴广州“护法”任非常国会秘书长、参议院秘书长。1922年,孙中山督师北伐时任大本营前敌宣传主任。孙中山逝世后陈去病专心从事教育与文史研究工作,曾任东南大学、上海持志大学教授、江苏革命博物馆馆长等职。陈去病工诗善文,在辛亥前后多借历史题材作反清宣传工作。多见于清末民初报章杂志上。1932年10月4日染急性痢疾逝于同里宅第,墓葬于苏州虎丘冷音阁下。陈去病在去世前的十余年间十分注意国家的建设。从1906年起,他先后陪同孙中山考察了杭州湾、乍浦港,对中山先生的“实业计划”形成,起了很好的助手作用。孙中山曾有“从我游者二三子外,唯吴江陈去病与焉……以十年袍泽,患难同尝,知去病者,宜莫余若”之感慨。1925年孙中山北上,陈去病始终追随左右。孙中山留下遗言“欲葬紫金山”陈去病为此亲自奔走操劳,为中山陵的建设费了许多心血。以上史实可看出,孙中山与陈去病不仅是革命同志关系,也是同志加兄弟的情谊。 范鸿仙名光启,别署孤鸿,哀鸿,浅黄,解人等,安徽合肥人氏,清末明初著名的资产阶级民主主义革命者,名报人,铁血军司令、烈士,后赠陆军上将,被誉为中国资产阶级民主主义革命舆论旗手。鸿仙先生于1910年8月16日南社在上海张园第三次雅集时入社。在《南社丛刻中》有其遗作《记宋先生遗事》等有关宋教仁革命史料。范鸿仙始终将南社作为宣传资产阶级民主主义思想和孙中山的三民主义的一方阵地。范鸿仙于1906年加入同盟会,1908年起与李锋等在沪创办《安徽白话报》。1909年5月至1913年10月帮助于右任相继创办《民呼日报》、《民吁日报》、《民立报》三报并任主笔政。他参与创办三报中,在《民立报》时间最长。他发表署名哀鸿、孤鸿的论文、短评,以犀利的笔锋、博雅的文采、宏论崇议、抨击清庭,鼓吹革命,宣传民主,深得人民大众爱戴,而中外反动派则为之侧目惊心。孙中山先生常说:“范君一枝笔胜十万师。”可见孙中山当时深知革命舆论之重要,对范鸿仙何等器重。但是范君又深知革命不仅仅是舆论宣传就可以成功的。他在口诛笔伐的同时,积极参加革命党人政治、军事、组织的筹划工作,奔走呼号,竭尽全力。1908年安庆新军起义,1910年广州新军起义,黄花岗战役,武昌起义,光复上海、南京他都曾参与筹划,并付之行动中。在《范鸿仙先生行状》中有“盖广州之役、武昌之师,先生参谋筹划之功多焉”的描述。1912年中华民国临时政府成立于南京。但清庭起用袁世凯以作垂死挣扎。孙中山先生宣布北伐,范鸿仙向孙中山请命组建铁血军参加北伐获准。范返回安徽,亲赴江淮,召募5000健儿,组成铁血军,自任总司令。是年2月2日他在《民立报》上发表《铁血军总司令范光启宣言书》表示与满清和袁贼不共戴天,对孙中山北伐主张予以积极支持和帮助。2月3日便出师卢州,分兵南京,进攻颖上、毫州。5日又发布《铁血军檄满将校曲文》,号召清军投奔革命。由于帝国主义干涉和革命党人内部动摇,南北议和,范竭力反对。又因党内分裂,孙中山辞去大总统,政权为袁世凯窃取,范鸿仙重返上海,主持《民立报》笔政。袁世凯为笼络范鸿仙,曾以高官和金钱美女为诱饵均被范严词拒绝。但此时,范对孙中山委任他为中国同盟会政事部干事却欣然接受,其爱憎分明显昭。1913年宋教仁被刺,袁世凯卖国的“善后大借款”暴露,全国上下群情激愤。孙中山及多数革命党人都主张武力讨伐。范鸿仙利用《民立报》革命党人的重要喉舌首先伐难,口诛笔伐袁贼滔天罪行。当二次革命发动后,7月21日李烈钧在湖口宣布独立时,孙中山急令各地响应。范鸿仙立即赴芜湖,号召铁血军旧部李振鹏宣布独立,官兵踊跃从命,立即以李振鹏名义宣布讨袁。他并亲去正阳关与柏文蔚,凌毅(蕉庵),凌昭(铁庵)等主持召开了著名的正阳关军事会议。筹划白朗起义,敦促安庆胡万泰反正并招募三旅新军,攻打大通,袭取颖州等以北定准上诸郡,形成了一支军事力量攻打张勋之部。但由于各省步调不一,革命党内部涣散及准备不足,缺乏群众积极参与支持,二次革命失败。二次革命失败后,孙中山、黄兴及一大批拥护孙中山的革命党人被袁世凯通缉而逃亡日本,范鸿仙也在被捕名单之中。他化装、改名逃往日本与孙中山会面。孙中山决意另组中华革命党,范与陈其美积极赞助,率先加入并积极发展党员,他对孙中山先生真是患难与共,忠实追随。1914年2月初范鸿仙、陈其美受命孙中山回沪,设中华革命党机关于上海嵩山路,筹划组建中华革命军发动军事讨袁,策反上海镇守使郑汝成部。由于叛徒告密,袁世凯以6万大洋悬赏范的人头。1914年9月20日深夜,范鸿仙正在机关起草军书,被郑汝成所派刺客将他刺倒又补开二枪,击中要害当即牺牲。孙中山得知范鸿仙遇刺悲痛不已,继宋教仁被刺后孙中山接连失去两位亲密战友。曾在给邓泽如的信中写到:“前月范鸿仙君在沪被刺,范君系安徽旧同志,办事甚久,此次担任上海事,已运动北军过半。袁贼一方知其势不可遏,乃悬红暗杀之,花红六万元,其死与宋教仁相类。”国府明令:“先烈范鸿仙,性行忠纯,才略优迈。辛亥光复时,纠合义师,力克金陵,厥功甚伟。讨袁之役,转战皖沪间,屡濒危歹,百折不回,乃大志未偿,被狙殒命,追怀遗烈,轸悼弥深,亟应特予表彰,以阐潜德。范鸿仙着追赠陆军上将,用示国家崇报忠烈之至意,此令。”此后,孙中山在日本还亲自接待了范鸿仙夫人并劝慰其好好抚养子女,将来革命成功一定会照顾其家属生活。1936年2月由林森、于佑任勘探视察选定墓地,为范鸿仙举行国葬于中山陵园东侧马群附近山上。
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如今,松木 家具 被越来越多人喜欢,已是木质家具的热门原木材之一。但依然还有很多朋友对松木,对松木家具了解甚少。那么, 松木的特点 有哪些呢?松木制成的家具有哪些优缺点呢?下面,我就来带领大家了解一下 松木的特点 。
一、松木的特点
1、优点
①松木属于针叶林种,在东北的森林较为常见,森林覆盖面积广,加上好养活,根本不需要人工去修建,因此松木的生长都是顺其自然,生长痕迹以及纹理特别出众。制成家具之后,不需要太多的加工和打磨就可以让展现本身材质真实、自然的美感。
②松木制成的家具在造型上基本走朴实素雅的路线,线条感优美且流畅,即使很少搭配复杂的雕工装饰,也大气显档次。也正是因为这些没有经过任何修饰的木纹,才使得松木迅速占据木材市场,成为当下热门木材之一。
③质量好的松木,使用寿命一般不短,只要再经过一些保养,长久的使用更是一点问题都没有。要是没有磕碰的话,保养完之后更是如焕然一新般。松木在质量上非常牢固,不容易被损坏,保存价值高,和一般木材相比的话,它优势非常大。
④很多人不喜欢松木,就是嫌弃它发生的气味。松木会自发发出原木香,气味相对一般,没有香味。但这种气味不会对人体造成任何伤害,并且有益身心健康,大家可以放心选购。因此,松木也被称为绿色 环保 建材,木质色泽度非常好。
2、缺点:
①松木家具木质整体较软,并且容易开裂变形,这是因为其含水率高的原因,因此松木的防潮措施一定要做好。在加工设计时,松木一定要做好干燥处理,否则在加工时极其容易开裂。
②有些松木家具会自带一些节子,有的人会觉得这是自然的象征,但也有的人十分不喜欢。但这种节子属于正常效果,选购与否就看个人爱好了。
文章总结:以上就是关于 松木的特点 和松木家具的优缺点的全部内容了。如果没有强迫症的话,松木其实是非常不错的一款木材,做 沙发 、衣柜、餐桌都适用。
松木属针叶林种,树木基本上没有经过人工修剪,留有自然生长的痕迹,在制成 家具 后,充分展现出材料的真实,憨重及自然美感;
为了体现松木家具天然、质朴、产品的表面涂层选用了亚光硝基漆处理或植物油浸泡、蜂蜡涂装两种方法,这两种涂装方式都保持了木材纹理的清晰自然,线条流畅,渗透着大自然明朗清新的气息,同时也有助于防止脱脂后松木吸水、变形。
松木优点
1、造型朴实大方、线条饱满流畅,尽现良好的质感.优 美的 线条尽显大自然的鬼斧神工,在家里摆放几件松木家具,更具有田园风格。
2、实用性强、经久耐用。
3、弹性和透气性强,导热性能好,由于森林覆盖率高,所有的树木基本上没有经过人工修剪,使得在加工成材后,枝节部位留下的是自然生长的痕迹。在制成家具时,更能充分展现材料的真实、憨重及自然美感。
4、松木的生长周期长、年轮细密、木材的质地柔韧,本身的阴阳色分布均匀。
5:绿色 环保 ,松木家具经过防腐,防蛀,脱脂处理后精加工而成,是做环保家具的好材料,特别是儿童房,松木家具是首选。
缺点:
1、松木脱脂后本身材质比较软,在载重这方面的耐承力比较低,禁不起碰撞,容易有凹洞,并且材质不够紧密,容易变形、干裂、染色、翻翘、腐蚀,一般保持十年 左右 。
2、松木家具讲究纯自然色,需好好保养,否则容易变色,尤其是日照,要严格防范。
3、有些松木家具产品采用多次油漆喷涂,表面漆膜较厚,这样虽然掩盖了某些缺陷,但失去了本色的追求自然的核心价值,并且时间一长,油漆容易变色。
在家居装修中,田园风格的清新自然的特点吸引了多数装修业主,而松木家具是田园风格中不可缺少的装修材料。在选购材料时,你是否也对家具材料进行对比,对于松木家具的购买者是否想知道松木家具的优缺点呢?松木家居主要材料属于针叶林种,森林覆盖率高,具有先天的价格优势,而加工不同,松木家具的分类也不同。本文小编将为大家具体介绍松木家具的优缺点及松木家具的种类。
松木家具原色自然
一、松木家具的缺点
1.松木家具不耐晒,日照易变色
由于松木本身的特性,含水量高质地软,所以没有其它实木那般的牢固,比较容易出现开裂和变形。不经过油漆加工的松木自然朴素清新亮丽,但同时也存在着一个令人担忧的缺点,如果忽略了对松木家具的保养,经过暴晒后松木家具会出现变色而影响其天然的美观。
2.松木家具不防潮,受潮易变色
在南方回南天的时期里,最容易看出松木家具的缺点了。松木家具在潮湿的天气容易出现变色的状态。
3.涂过油漆的松木家具也易变色
为了迎合现代家居的装饰特点,不少厂家在松木家具的基础上进行油漆喷涂等加工,通过这样的方式掩盖了松木本身的一些缺点,但也失去了松木家具自然的美感,结合第2点,我们也可以推论出时间一长,油漆喷涂后的松木家具也存在易变色的缺点。
4.松木家具有异味
当松木的松油脱油不完全的时候会导致制成的松木家具有异味(选购松木时要特别的注意!)。
小结:松木家具最大的缺点---易变色!
清新而朴实,松木所营造出的自然家居
二、松木家具的优点
松木家具并不是十全十美的,虽然有缺点,但优点也是很多的!
1.环保美观
松木家具相对其它家具来说会更环保时,尤其是目前很多经过油漆喷涂过的家具含甲醛量都是极高的。由于松木家具弹性和透气性强,即使是涂了油漆的松木家具,甲醛的含量也会大大低于其它的家具。而不经过油漆喷涂的松木家具,保留了原来的特点,自然的纹路,天然美好。无污染。
2.设计简约时尚
松木具有清晰简单的原木纹路,原木的色调让人赏心悦目,质感突出,这也是很多田园风格爱好者选择的原因之一。
3.导热性好,保养简单
平时经常用软布顺着木纹的纹理,为家具去尘即可。
4.易于运输
采用可拆装结构的松木家具,在运输的过程极为方便。
原木--更贴近生活!
三、松木家具的分类
1.传统松木家具
材料选用纯净松木,设计上突出自然,造型古朴方明,线条明了,其朴实含蓄而严谨的风格,在新潮迭起的时代不失古雅风范。
2.现代松木家具
现代松木家具则是松木和布艺松木和金属等多种组配,在色彩组合上,也保持木材本色,突出家具的现代气息。使美感与功能兼备,实用得体,更能营造现代家居中的一份轻松惬意。
松木家具无论是传统、现代,都是追求一种纯真、质朴、简洁,实用的风格。使家具本身坚固,持久、耐用,而现代人选用纯正的松木家具,在缓解现代社会紧张工作的同时,为我们隔开拥挤与烦躁的都市生活,迎合了回归自然,回归真我的心理趋势。
四、松木家具十大品牌
1. 喜梦宝 (厦门喜盈门家具制品有限公司)
喜梦宝,于1988年,喜梦宝诞生于泉州。中国驰名商标,专业从事家具设计生产及销售的现代化家具生产企业,厦门喜盈门家具制品有限公司。产品数量:36个 网店数量:4个 专卖店数量:32个 经销商数量:9个 活跃度:1 推荐指数: 服务质量: 。
2.尺度 (徐州尺度松木家具有限公司)
松木家具十大品牌,中国著名品牌,环境标志认证,产品采用俄罗斯进口樟子松烘干板材,徐州尺度松木家具有限公司。产品数量:22个 网店数量:2个 专卖店数量:9个 经销商数量:1个 活跃度:1 推荐指数: 服务质量: 。
3、香柏年 (徐州市华旭家具有限公司)
香柏年致力于家具的设计研发生产和销售的国内知名家具生产企业,江苏名牌,十大松木家具品牌,徐州市华旭家具有限公司。产品数量:29个 网店数量:2个 专卖店数量:20个 经销商数量:6个 活跃度:1 推荐指数: 服务质量:。
4.锦绣伟邦 (徐州市锦绣伟邦家具有限公司)
松木家具十大品牌,中国环境标志认证,集设计生产销售的专业化松木家具生产企业,徐州市锦绣伟邦家具有限公司。产品数量:25个 网店数量:2个 专卖店数量:14个 经销商数量:5个 活跃度:1 推荐指数: 服务质量:。
5.香柏世家 (徐州市永兴家具有限公司)
集产品研发、制造、销售为一体的国内大型家具制造企业,十大松木家具品牌,行业著名品牌,徐州永兴家具有限公司。产品数量:26个 网店数量:1个 专卖店数量:10个 经销商数量:7个 活跃度:1 推荐指数: 服务质量: 。
6. 兰香阁 (徐州吕氏工贸有限公司)
松木家具十大品牌,集设计研发/产品制造为一体大型综合企业,以独特的设计和品位享誉业界,徐州吕氏工贸有限公司。产品数量:9个 网店数量:0个 专卖店数量:8个 经销商数量:2个 活跃度:1 推荐指数: 服务质量:。
7.冠之雅 (徐州市万鑫家具有限公司)
集研发、生产、销售为一体的松木家具领军企业之一,十大松木家具品牌,行业著名品牌,徐州市万鑫家具有限公司。产品数量:18个 网店数量:1个 专卖店数量:9个 经销商数量:2个 活跃度:1 推荐指数: 服务质量: 。
8. 苏柏SUBO (徐州香宜居家具有限公司)
中国绿色环保产品,致力于打造适合中国人的健康人居,松木家具十大品牌,行业影响力品牌,徐州香宜居家具有限公司。产品数量:33个 网店数量:0个 专卖店数量:23个 经销商数量:1个 活跃度:1 推荐指数: 服务质量: 。
9. 康居 (徐州市一棵树家具有限公司)
国内知名的家具制造商,以卧房家具为主及其它配套的博兰特特色家具企业,影响力品牌,徐州市一棵树家具有限公司。产品数量:21个 网店数量:3个 专卖店数量:9个 经销商数量:2个 活跃度:1 推荐指数: 服务质量:7。
10.贵人缘 (徐州市贵人缘家具有限公司)
松木家具十大品牌,国内松木家私行业颇具实力制造企业,环境标志认证绿色环保产品,徐州贵人缘松木家具有限公司。产品数量:21个 网店数量:2个 专卖店数量:111个 经销商数量:3个 活跃度:1 推荐指数: 服务质量:。
总结:松木家具的自然风格很符合现代家居的特点,原木所散发出来的清新,有种回归大自然的感觉,当然如果家里有松木家具,也不可忽略对它的保养。
了解了松木的家具,相信您对于这些材料印象也不错,不妨考虑一下购买。现在全包装修发展到为业主配套齐全家具等,如果是对于装修公司选用的材料,大家还是不能全面信任装修公司的话,可以申请土巴兔装修保服务。土巴兔装修保能为业主有效杜绝装修公司使用虚假材料,偷工减料,后期增项等一系列问题。
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1、优点:相对于其它材质的家具而言,松木家具更加环保,特别是现在许多刷过油漆的家具,其甲醇含量都是特别高的。鉴于松木家具弹性及透气性都比较好,就算是刷了油漆的松木家具,其甲醛的含量也将比其它材质的家具低很多。同时没有刷油漆的松木家具,则保留了本来的特性,其自然的纹路,天然且美好,不带一丝污染;松木家具设计简约时尚。松木家具所具有的纹路为原木纹路,具有清晰简单的特点,而原森林的色调能给人一种赏心悦目的感觉,质感特别突出。这也是许多田园风爱好者选择松木家具的一个原因;导热性比较好,保养较为管单。2、缺点:松木家具不得在阳光下暴晒,当其接受日照时便特别容易出现变色的情况。这主要是因为松木本身的特性所造成的,木含水量比较高,质地较软因此没有其他实木那样牢固,容易发生开裂及变形的情况;松木家具不能受潮,如果松木家具受潮了,同样也将出现变色的情况;如果制成松木家具的松油未脱油完全,那么就将造成制成的松木家具出现异味,鉴于这一缺点,因此朋友们在选购松木家具时要特别小心。
nei's基因多样性,基因突变的多样性是基因突变的癌基因年轻化,儿童化癌基因群体遗传进化,突破的癌基因全世界利益集团群体遗传进化。《基因突变进化论》从1937年开始学术界的100万美元主动培养基因突变的癌基因组全球群体无限数学繁殖进化亿?统计学大数据,癌基因组群体繁殖进化,每一代25年全球癌症发病率翻一倍,按照马尔萨斯数学级数增加......例如1979年全球癌基因病率250万人,2015年新增1460万人。基因突变的癌基因多样性,突变肺癌基因,突变的肝癌基因,突变的肠癌基因,基因突变的乳腺癌基因年轻化遗传进化:母亲的乳腺癌基因50岁发病,下一代女儿的乳腺癌基因39岁,年轻化遗传进化50一39=11岁,女儿的基因突变的乳腺癌基因在母亲的癌基因的数学基础上又数学叠加积累进化了11岁。癌基儿童化遗传进化的多样性?基本突变的糖尿病病基因年轻化,胰腺癌基因的多样性年轻化?
这是一个科学家的名字,有这么一个系数,叫做nei氏多样性指数植物分子群体遗传学研究动态分子群体遗传学是当代进化生物学研究的支柱学科,也是遗传育种和关于遗传关联作图和连锁分析的基础理论学科。分子群体遗传学是在经典群体遗传的基础上发展起来的,它利用大分子主要是DNA序列的变异式样来研究群体的遗传结构及引起群体遗传变化的因素与群体遗传结构的关系,从而使得遗传学家能够从数量上精确地推知群体的进化演变,不仅克服了经典的群体遗传学通常只能研究群体遗传结构短期变化的局限性,而且可检验以往关于长期进化或遗传系统稳定性推论的可靠程度。同时,对群体中分子序列变异式样的研究也使人们开始重新审视达尔文的以“自然选择”为核心的进化学说。到目前为止,分子群体遗传学已经取得长足的发展,阐明了许多重要的科学问题,如一些重要农作物的DNA多态性式样、连锁不平衡水平及其影响因素、种群的变迁历史、基因进化的遗传学动力等,更为重要的是,在分子群体遗传学基础上建立起来的新兴的学科如分子系统地理学等也得到了迅速的发展。文中综述了植物分子群体遗传研究的内容及最新成果。1理论分子群体遗传学的发.展简史经典群体遗传学最早起源于英国数学家哈迪和德国医学家温伯格于1908年提出的遗传平衡定律。以后,英国数学家费希尔、遗传学家霍尔丹(HaldaneJBS)和美国遗传学家赖特(WrightS)等建立了群体遗传学的数学基础及相关计算方法,从而初步形成了群体遗传学理论体系,群体遗传学也逐步发展成为一门独立的学科。群体遗传学是研究生物群体的遗传结构和遗传结构变化规律的科学,它应用数学和统计学的原理和方法研究生物群体中基因频率和基因型频率的变化,以及影响这些变化的环境选择效应、遗传突变作用、迁移及遗传漂变等因素与遗传结构的关系,由此来探讨生物进化的机制并为育种工作提供理论基础。从某种意义上来说,生物进化就是群体遗传结构持续变化和演变的过程,因此群体遗传学理论在生物进化机制特别是种内进化机制的研究中有着重要作用[1]。在20世纪60年代以前,群体遗传学主要还只涉及到群体遗传结构短期的变化,这是由于人们的寿命与进化时间相比极为短暂,以至于没有法探测经过长期进化后群体遗传的遗传变化或者基因的进化变异,只好简单地用短期变化的延续来推测长期进化的过程。而利用大分子序列特别是DNA序列变异来进行群体遗传学研究后,人们可以从数量上精确地推知群体的进化演变,并可检验以往关于长期进化或遗传系统稳定性推论的可靠程度[1]。同时,对生物群体中同源大分子序列变异式样的研究也使人们开始重新审视达尔文的以“自然选择”为核心的生物进化学说。20世纪60年代末、70年代初,Kimura[2]、King和Jukes[3]相继提出了中性突变的随机漂变学说:认为多数大分子的进化变异是选择性中性突变随机固定的结果。此后,分子进化的中性学说得到进一步完善[4],如Ohno[5]关于复制在进化中的作用假说:认为进化的发生主要是重复基因获得了新的功能,自然选择只不过是保持基因原有功能的机制;最近Britten[6]甚至推断几乎所有的人类基因都来自于古老的复制事件。尽管中性学说也存在理论和实验方法的缺陷,但是它为分子进化的非中性检测提供了必要的理论基础[7]。目前,“选择学说”和“中性进化学说”仍然是分子群体遗传学界讨论的焦点。1971年,Kimura[8]最先明确地提出了分子群体遗传学这一新的学说。其后,Nei从理论上对分子群体遗传学进行了比较系统的阐述。1975年,Watterson[9]估算了基于替代模型下的DNA多态性的参数Theta(θ)值和期望方差。1982年,英国数学家Kingman[10,11]构建了“溯祖”原理的基本框架,从而使得以少量的样本来代表整个群体进行群体遗传结构的研究成为可能,并可以进一步推断影响遗传结构形成的各种演化因素。溯祖原理的“回溯”分析使得对群体进化历史的推测更加合理和可信。1983年,Tajima[12]推导了核甘酸多样度参数Pi(π)的数学期望值和方差值。此后,随着中性平衡的相关测验方法等的相继提出[13~15],分子群体遗传学的理论及分析方法日趋完善[16]。近20年来,在分子群体遗传学的基础上,又衍生出一些新兴学科分支,如分子系统地理学(molecularphylogeography)等。系统地理学的概念于1987年由Avise提出,其强调的是一个物种的基因系谱当前地理分布方式的历史成因[17],同时对物种扩散、迁移等微进化历史等进行有效的推测[18]。2实验植物分子群体遗传研究内容及进展基于DNA序列变异检测手段的实验分子群体遗传学研究始于1983年,以Kreitman[19]发表的“黑腹果蝇的乙醇脱氢酶基因位点的核苷酸多态性”一文为标志。以植物为研究对象的实验分子群体遗传学论文最早发表于20世纪90年代初期[20,21],但是由于当时DNA测序费用昂贵等原因,植物分子群体遗传学最初发展比较缓慢,随着DNA测序逐渐成为实验室常规的实验技术之一以及基于溯祖理论的各种计算机软件分析程序的开发和应用,实验分子群体遗传学近10年来得到了迅速的发展,相关研究论文逐年增多,研究的植物对象主要集中在模式植物拟南芥(Arabidopsisthaliana(L.)Heynh.)及重要的农作物如玉米(ZeamaysL.)、大麦(HordeumvulgareL.),水稻(OrazysativaL.)、高粱(SorghumbicolorL.)、向日葵(HelianthusannuusL.)等上[16]。其研究内容涵盖了群体遗传结构(同源DNA分化式样)、各种进化力量如突变,重组,连锁不平衡、选择等对遗传结构的影响、群体内基因进化方式(中性或者适应性进化)、群体间的遗传分化及基因流等。同时,通过对栽培物种与野生祖先种或野生近缘种的DNA多态性比较研究,分子群体遗传学在研究作物驯化的遗传学原因及结果等也取得了重要的进展,如作物驯化的遗传瓶颈,人工选择对“驯化基因”核苷酸多态性的选择性清除(selectivesweep)作用等等。植物基因或基因组DNA多态性分子群体遗传学的研究基础是DNA序列变异。同源DNA序列的遗传分化程度是衡量群体遗传结构的主要指标,其分化式样则是理解群体遗传结构产生和维持的进化内在驱动力诸如遗传突变、重组、基因转换的前提。随着DNA测序越来越快捷便利及分子生物学技术的飞速发展,越来越多的全基因组序列或者基因序列的测序结果被发表,基因在物种或群体中的DNA多态性式样也越来越多地被阐明。植物中,对拟南芥和玉米基因组的DNA多态性的调查最为系统,研究报道也较多。例如,Nordborg等[22]对96个样本组成的拟南芥群体中的876个同源基因片段()的序列单核苷酸多态性进行了调查,共检测到17000多个SNP,大约平均每30bp就存在1个SNP位点。而Schmid等[23]的研究结果显示:拟南芥基因组核甘酸多态性平均为(W)。Tenaillon等[24]对22个玉米植株的1号染色体上21个基因共14420bp序列的分析结果显示玉米具有较高的DNA多态性(1SNP/、=)。Ching等[25]研究显示:36份玉米优系的18个基因位点的非编码区平均核苷酸多态性为1SNP/31bp,编码区平均为1SNP/124bp,位点缺矢和插入则主要出现在非编码区。此外,其他物种如向日葵、马铃薯(Solanumtuberosum)、高粱、火矩松(PinustaedaL.)、花旗松(Douglasfir)等[26~30]中部分基因位点的DNA多态性也得到调查,结果表明不同的物种的DNA多态性存在较大的差异。繁育方式是显著影响植物基因组的DNA多态性重要因素之一。通常来说,自交物种往往比异交物种的遗传多态性低,这已经被一些亲缘关系相近但繁育方式不同的物种如Lycopersicon属植物和Leavenworthia属植物的种间比较研究所证实[31,32]。但是在拟南芥属中则不然,Savolainen等[33]比较了不同繁育方式的两个近缘种Arabidopsisthaliana(自交种)和Arabidopsislyrata(异交种)的乙醇脱氢酶基因(AlcoholDehydrogenase)的核苷酸多态性,结果发现的核苷酸多态性参数Pi值为,远高于的核苷酸多态性(Pi=)。连锁不平衡不同位点的等位基因在遗传上不总是独立的,其连锁不平衡程度在构建遗传图谱进行分子育种及图位克隆等方面具有重要的参考价值。Rafalski和Morgante等[34]在比较玉米和人类群体的连锁不平衡和重组的异同时对连锁不平衡的影响因素做了全面的阐述,这些因素包括繁育系统、重组率、群体遗传隔离、居群亚结构、选择作用、群体大小、遗传突变率、基因组重排以及其他随机因素等。物种的繁育系统对连锁不平衡程度具有决定性的影响,通常来说,自交物种的连锁不平衡水平较高,而异交物种的连锁不平衡水平相对较低。但是也有例外,如野生大麦属于自交物种,然而它的连锁不平衡水平极低[35~37]。拟南芥是典型的自交植物,研究表明:拟南芥组基因大多数位点的连锁不平衡存在于15~25kb左右的基因组距离内[22],但是在特定位点如控制开花时间的基因及邻接区域,连锁不平衡达到250kb的距离[38]。拟南芥基因组高度变异区段同样具有较强的连锁不平衡[39]。这些研究结果说明拟南芥非常适合构建连锁图谱,因为用少量的样本就可以组成一个有效的作图群体。除拟南芥外,其它自交物种大多表现出较高的连锁不平衡水平,如大豆的连锁不平衡大于50kb[40];栽培高粱的连锁不平衡大于15kb[41];水稻的Xa位点连锁不平衡可以达到100kb以上[42]。与大多数自交物种相比,异交物种的连锁不平衡程度则要低得多。例如,玉米的1号染色体的体连锁不平衡衰退十分迅速,大约200bp距离就变得十分微弱[24],但是在特定的玉米群体如遗传狭窄的群体或者特定基因位点如受到人工选择的位点,连锁不平衡水平会有所增强[43~46]。野生向日葵中,连锁不平衡超过200bp的距离就很难检测到(r=),而栽培向日葵群体连锁不平衡程度则可能够达到约1100bp的距离(r=)[26]。马铃薯的连锁不平衡在短距离内下降迅速(1kb降到r2=左右),但在1Kb以外下降却十分缓慢(10cM降到r2=)[27]。此外,异交繁育类型的森林树种如火矩松、花旗松等同样显示出低水平的连锁不平衡[30,31]。基因组重组对DNA多态性的影响基因组的遗传重组是指二倍体或者多倍体植物或者动物减数分裂时发生的同源染色体之间的交换或者转换[47]。它通过打破遗传连锁而影响群体的DNA多态性式样,其在基因组具体位点发生的概率与该位点的结构有很大的关系,基因组上往往存在重组热点区域,如玉米的bronze(bz)位点,其重组率高于基因组平均水平100倍以上[48];并且重组主要发生在染色体上的基因区域,而不是基因间隔区[49,50]。同时,在基因密度高的染色体区段比基因密度低的染色体区段发生重组的频率也要高得多[41,51];在不同的物种中,基因组重组率平均水平也有很大的差异。如大麦群体基因组的重组率为=7~8×10–3[52],高于拟南芥(=2×10–4)40倍[27],但只有玉米(=12~14×10–3)的一半左右[24]。目前有很多关于重组和DNA多态性之间的相关关系的研究,但是没有得到一致的结论。部分研究显示重组对DNA多态性具有较强的影响。如Tenaillon等[24]研究显示玉米1号染色体的DNA多态性高低与重组率具有较高的相关性(r=),野生玉米群体、大麦及野生番茄也都存在同样的现象[52~54]。而在拟南芥中,重组对DNA多态性的贡献率就非常低[22]。Schmid等[23]用大量的基因位点对拟南芥群体的核苷酸多态性进行调查后发现:重组率与核苷酸多态性相关关系不显著;Wright等[55]调查了拟南芥1号和2号染色体的6个自然群体序列变异式样,结果显示,在着丝粒附近重组被抑制的染色体区域,核苷酸多态性并没有随之降低。说明了拟南芥基因组的重组率与DNA多态性并没有必然的相关关系。Baudry等[31]对番茄属内5个种进行了比较研究,结果也显示重组对种群间的DNA多态性的影响也不明显。基因进化方式(中性进化或适应性进化)分子群体遗传学有两种关于分子进化的观点:一种是新达尔文主义的自然选择学说,认为在适应性进化过程中,自然选择在分子进化起重要作用,突变起着次要的作用。新达尔文主义的主要观点包括:任何自然群体中经常均存在足够的遗传变异,以对付任何选择压力;就功能来说,突变是随机的;进化几乎完全取决于环境变化和自然选择;一个自然群体的遗传结构往往对它生存的环境处于或者接近于最适合状态;在环境没有发生改变的情况下,新突变均是有害的[56]。另一种是日本学者Kimura为代表的中性学说,认为在分子水平上,种内的遗传变异(蛋白质或者DNA序列多态性)为选择中性或者近中性,种内的遗传结构通过注入突变和随机漂变之间的平衡来维持,生物的进化则是通过选择性突变的随机固定(有限群体的随机样本漂移)来实现,即认为遗传漂变是进化的主要原因,选择不占主导地位[2~4]。这两种学说,在实验植物分子群体遗传学的研究中都能得到一定的支持。对植物基因在种内进化方式的研究主要集中在拟南芥菜、玉米、大麦等农作物及少数森林树种。Wright和Gaut[16]对2005以前发表的相关文章进行详细的统计,结果显示:拟南芥中大约有30%的基因表现为适应性进化;玉米中大约有24%的基因表现为非中性进化;大麦的9个基因中,有4个受到了选择作用的影响。选择作用主要包括正向选择、平衡选择、背景选择及稳定选择,它们单独或者联合对特定基因的进化方式产生影响。如花旗松中的控制木材质量和冷硬性状的基因[30]、火炬松的耐旱基因[29]、欧洲山杨(Europeanaspen)的食草动物诱导的蛋白酶抑制基因(Herbivore-inducedProteaseInhibitor)等[57],经检测在各自的群体受到了正向选择、平衡选择、背景选择单独或者多重影响。植物抗性基因(R基因)是研究得比较深入的一类基因,大部分研究结果显示抗性基因具有高度的多态性,并经受了复杂的选择作用[58]。Liu和Burke[26]对栽培大麦和野生大麦群体中9个基因在调查显示其中的8个基因受到稳定选择。Simko等[27]对47份马铃薯66个基因位点调查表明,大部分基因位点在马铃薯群体进化过程中受到了直接选择或者分化选择作用。以上对不同物种的不同基因位点的研究都强调了分子进化的非中性的结果,这说明选择在基因的进化过程中具有非常重要的作用;另一方面,中性进化的结果报道较少,或被有意或者无意地忽略,事实上即使在强调选择作用的研究文献中,仍然有相当一部分基因表现为中性进化,说明在种内微观进化的过程中,选择作用和中性漂变作用可能单独或者联合影响了物种内不同的基因位点,共同促进了物种的进化。群体遗传分化分子群体遗传学一个重要的研究内容是阐明物种不同群体之间甚至不同物种群体之间(通常近缘种,如栽培种及其近缘种或祖先野生种)遗传结构的差异即遗传分化,并推测形成这种差异的原因,从而使人能够更好地理解种群动态。植物种内不同群体间遗传分化的研究案例有很多,典型的有:(1)拟南芥全球范围内的遗传分化。Kawabe和Miyashita[59]利用碱性几丁质酶A(ChiA)、碱性几丁质酶B(ChiB)及乙醇脱氢酶(Ahd)3个基因对拟南芥进行群体亚结构的分析,结果只有ChiB显示出一定的群体亚结构,而ChiA、Ahd的系统学聚类与样本地理来源之间没有表现出任何相关关系,这样的结果暗示了拟南芥近期在全球范围内经历了迅速扩张。Aguade[60]和Mauricio等[61]分别用不同的基因、Schmid等[23]用多基因位点进行的拟南芥分子群体遗传学研究也支持同样的结论。(2)森林树种的遗传分化。Ingvarsson等[62]发现欧洲山杨的日长诱导发芽的侯选基因(phyB)变异方式呈现出纬度渐变方式,表明欧洲山杨出现了明显的适应性分化;Ingvarsson等[63]对多个基因单倍型地理格局分布的研究同样发现欧洲杨具有明显的地理遗传分化。但是研究表明花旗松(Pseudotsugamenziesii)[30]、火炬松(Pinustaeda)[29]、圆球柳杉(Cryptomeriajaponica)等[64]等物种没有发生明显遗传多样性的地理分化。植物不同物种间遗传分化的研究主要集中对在栽培种及其野生近缘种的DNA多态性的比较上。由于早期的驯化瓶颈及人工选择繁育等遗传漂变作用结果[65]。栽培物种的遗传多样性通常都低于他们的野生祖先种。Hamblin等[28]利用AFLP结果筛选得到基因片段的DNA多态性,对栽培高粱()和野生高粱()进行了比较研究,结果表明:野生高粱的平均核苷酸多态性大约为(),大约是栽培高粱的4倍。Liu等[26]的研究显示:野生向日葵中,核苷酸多态性达到()、(W),显著高于栽培向日葵的()、(W)。Eyre-Walker等[66]对栽培和野生玉米Adh1基因大约1400bp的序列研究表明:栽培玉米的遗传多样性大约只有野生玉米种()的75%。Hyten等[67]的研究显示野大豆的平均核苷酸多态性为()、(W),地方种则分别为()、(W),大约为野大豆的66%()和49%()。以上结果充分反应了栽培物种驯化过程中曾遭受过瓶颈效应。3分子系统地理学分子系统地理学是在分子群体遗传学的基础上,衍生出的新学科分支。早在20世纪的60年代,Malecot[68]就发现了基因的同一性随地理距离增加而减少的现象;1975年Nei的《分子群体遗传学和进化》一书中也提到在描述群体的遗传结构时要重视基因或者基因型的地理分布[1];1987年Avise等[17]提出了系统地理学概念。在植物方面,分子地理系统学研究取得很多重要的成果。如对第四世纪冰期植物避难所的推测及冰期后物种的扩散及重新定居等历史事件的阐释,其中最为典型的研究是对欧洲大陆冰期植物避难所的确定及冰期后植物的重新定居欧洲大陆的历史事件的重现。如欧洲的栎属植物的cpDNA的单倍型的地理分布格局表明,栎属植物冰期避难所位于巴尔干半岛、伊比利亚岛和意大利亚平宁半岛,现今的分布格局是由于不同冰期避难所迁出形成的[69]。King和Ferris[70]推测欧洲北部的大部分欧洲桤木种群是从喀尔巴阡山脉这个冰期避难所迁移后演化形成的。Sinclair等[71,72]推测欧洲赤松在第四纪冰期时的避难所可能是在爱尔兰岛或者在法国的西部。此外,分子系统地理学在阐明了一些栽培作物的驯化历史事件如驯化发生的次数及驯化起源地等方面也取得了重要的进展。如Olsen等[73]对木薯(Manihotesculenta)单拷贝核基因甘油醛-3-磷酸脱氢酶(glyceraldehyde3-phosphatedehydrogenase)在木薯群体中单倍型的地理分布方式深入调查后推测:栽培木薯起源于亚马逊河流域南部边界区域。Caicedo等[74]利用核基因果实液泡转化酶(fruitvacuolarinvertase)的序列变异阐明了栽培番茄(Lycopersiconesculentum)的野生近缘种(Solanumpimpinellifolium)的种群扩张历史,基因变异的地理分布方式表明栽培番茄起源于秘鲁北部,然后逐步向太平洋岸边扩张。Londo等[75]利用一个叶绿体基因和两个核基因的变异对两个亚洲的栽培籼、粳亚种及其近缘野生种进行了系统地理学研究,阐明了籼、粳稻分别起源于不同的亚洲野生稻()群体,其中籼稻起源于喜马拉雅山脉的南部的印度东部、缅甸、泰国一带,而粳稻则驯化于中国南部,等等。4小结与展望目前,在国际上,植物分子群体遗传学研究方兴未艾,在国内,也开始引起注意。随着植物水稻、拟南芥、杨树的全基因组测序的完成,以及的粮食作物、经济作物、重要森林树种的部分基因组测序结果及EST序列被发表。人们对这些物种的DNA多态性、连锁不平衡水平、基因组或者个别基因的进化推动力量、物种内种群动态和迁移历史等群体遗传学所关注的问题有了一定的了解,但还远不够深入和透彻。为了推动国内植物分子群体遗传学研究的发展,笔者提出以下建议,权当抛砖引玉。(1)大力借鉴国际上有关分子群体遗传学研究的先进方法,尤其是借鉴以果蝇、人类为研究对象的相关工作。分子群体遗传学研究注重的是分析方法、研究思路以及所要阐明的群体遗传学问题,而这些很容易学习、掌握并深化研究;(2)深入开展比较基因组学的研究。由于植物种类的繁多以及基因组的复杂性,人类不可能对不同植物种一一进行全基因组测序,只能选取少数物种作为模式物种进行测序,鉴于不同物种之间的同源基因以及基因排列顺序存在一定程度的保守性,因此,利用模式植物的基因组测序结果及物种间的比较研究结果可以推动并加速其他物种的相关研究;(3)更加重视分子群体遗传学研究。分子群体遗传学从某种意义上讲是研究种内(微观)进化的一门学科,而种内微观进化是研究种间宏观进化的前提和基础,进而加深人们对物种形成、生命进化的认识。另一方面,连锁不平衡水平是分子群体遗传学研究的重要内容之一,深入了解连锁不平衡水平对于构建高通量的遗传图谱,以及利用自然群体进行复杂性状(QTLs)的定位和相关基因克隆具有重要的参考价值;(4)特别要深入开展我国特有的具典型分布格局的植物类群的分子群体遗传学和分子系统地理学的研究,这对于了解我国植物物种的起源、演变和分布变迁的历史具有重要的意义。同时我国是许多重要农作物和经济作物的起源和驯化中心之一,深入了解栽培物种及其近缘野生种的DNA多态性及分布方式,可以为我国的物种保育、重要基因的挖掘、野生物种的驯化栽培、分子育种和植物资源的可持续利用等提供理论指导。
1 理论分子群体遗传学的发.展简史经典群体遗传学最早起源于英国数学家哈迪和德国医学家温伯格于1908年提出的遗传平衡定律。以后, 英国数学家费希尔、遗传学家霍尔丹(Haldane JBS)和美国遗传学家赖特(Wright S)等建立了群体遗传学的数学基础及相关计算方法, 从而初步形成了群体遗传学理论体系, 群体遗传学也逐步发展成为一门独立的学科。群体遗传学是研究生物群体的遗传结构和遗传结构变化规律的科学, 它应用数学和统计学的原理和方法研究生物群体中基因频率和基因型频率的变化, 以及影响这些变化的环境选择效应、遗传突变作用、迁移及遗传漂变等因素与遗传结构的关系, 由此来探讨生物进化的机制并为育种工作提供理论基础。从某种意义上来说, 生物进化就是群体遗传结构持续变化和演变的过程, 因此群体遗传学理论在生物进化机制特别是种内进化机制的研究中有着重要作用[1]。在20世纪60年代以前, 群体遗传学主要还只涉及到群体遗传结构短期的变化, 这是由于人们的寿命与进化时间相比极为短暂, 以至于没有办法探测经过长期进化后群体遗传的遗传变化或者基因的进化变异, 只好简单地用短期变化的延续来推测长期进化的过程。而利用大分子序列特别是DNA序列变异来进行群体遗传学研究后, 人们可以从数量上精确地推知群体的进化演变, 并可检验以往关于长期进化或遗传系统稳定性推论的可靠程度[1]。同时, 对生物群体中同源大分子序列变异式样的研究也使人们开始重新审视达尔文的以“自然选择”为核心的生物进化学说。20世纪60年代末、70年代初, Kimura[2]、King和Jukes[3]相继提出了中性突变的随机漂变学说: 认为多数大分子的进化变异是选择性中性突变随机固定的结果。此后, 分子进化的中性学说得到进一步完善[4], 如Ohno[5]关于复制在进化中的作用假说: 认为进化的发生主要是重复基因获得了新的功能, 自然选择只不过是保持基因原有功能的机制; 最近Britten[6]甚至推断几乎所有的人类基因都来自于古老的复制事件。尽管中性学说也存在理论和实验方法的缺陷, 但是它为分子进化的非中性检测提供了必要的理论基础[7]。目前, “选择学说”和“中性进化学说”仍然是分子群体遗传学界讨论的焦点。1971年, Kimura[8]最先明确地提出了分子群体遗传学这一新的学说。其后, Nei从理论上对分子群体遗传学进行了比较系统的阐述。1975年, Watterson[9]估算了基于替代模型下的DNA多态性的参数Theta(θ) 值和期望方差。1982年, 英国数学家Kingman[10, 11]构建了“溯祖”原理的基本框架, 从而使得以少量的样本来代表整个群体进行群体遗传结构的研究成为可能, 并可以进一步推断影响遗传结构形成的各种演化因素。溯祖原理的“回溯”分析使得对群体进化历史的推测更加合理和可信。1983年, Tajima[12]推导了核甘酸多样度参数Pi(π)的数学期望值和方差值。此后, 随着中性平衡的相关测验方法等的相继提出[13~15], 分子群体遗传学的理论及分析方法日趋完善[16]。近20年来, 在分子群体遗传学的基础上, 又衍生出一些新兴学科分支, 如分子系统地理学(molecular phylogeography)等。系统地理学的概念于1987年由Avise提出, 其强调的是一个物种的基因系谱当前地理分布方式的历史成因[17], 同时对物种扩散、迁移等微进化历史等进行有效的推测[18]。2 实验植物分子群体遗传研究内容及进展基于DNA序列变异检测手段的实验分子群体遗传学研究始于1983年, 以Kreitman[19]发表的“黑腹果蝇的乙醇脱氢酶基因位点的核苷酸多态性”一文为标志。以植物为研究对象的实验分子群体遗传学论文最早发表于20 世纪90年代初期[20, 21], 但是由于当时DNA测序费用昂贵等原因, 植物分子群体遗传学最初发展比较缓慢, 随着DNA测序逐渐成为实验室常规的实验技术之一以及基于溯祖理论的各种计算机软件分析程序的开发和应用, 实验分子群体遗传学近10年来得到了迅速的发展, 相关研究论文逐年增多, 研究的植物对象主要集中在模式植物拟南芥(Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.)及重要的农作物如玉米(Zea mays L.)、大麦(Hordeum vulgare L.), 水稻(Orazy sativa L.)、高粱(Sorghum bicolor L.)、向日葵(Helianthus annuus L.)等上[16]。其研究内容涵盖了群体遗传结构(同源DNA分化式样)、各种进化力量如突变, 重组, 连锁不平衡、选择等对遗传结构的影响、群体内基因进化方式(中性或者适应性进化)、群体间的遗传分化及基因流等。同时, 通过对栽培物种与野生祖先种或野生近缘种的DNA多态性比较研究, 分子群体遗传学在研究作物驯化的遗传学原因及结果等也取得了重要的进展, 如作物驯化的遗传瓶颈, 人工选择对“驯化基因”核苷酸多态性的选择性清除(selective sweep)作用等等。 植物基因或基因组DNA多态性分子群体遗传学的研究基础是DNA序列变异。同源DNA序列的遗传分化程度是衡量群体遗传结构的主要指标, 其分化式样则是理解群体遗传结构产生和维持的进化内在驱动力诸如遗传突变、重组、基因转换的前提。随着DNA测序越来越快捷便利及分子生物学技术的飞速发展, 越来越多的全基因组序列或者基因序列的测序结果被发表, 基因在物种或群体中的DNA多态性式样也越来越多地被阐明。植物中, 对拟南芥和玉米基因组的DNA多态性的调查最为系统, 研究报道也较多。例如, Nordborg等[22]对96个样本组成的拟南芥群体中的876个同源基因片段( Mbp)的序列单核苷酸多态性进行了调查, 共检测到17 000多个SNP, 大约平均每30 bp就存在1个SNP位点。而Schmid等[23]的研究结果显示: 拟南芥基因组核甘酸多态性平均为( W)。Tenaillon等[24]对22个玉米植株的1号染色体上21个基因共14 420 bp序列的分析结果显示玉米具有较高的DNA多态性(1SNP/ bp、 =)。Ching等[25]研究显示: 36份玉米优系的18个基因位点的非编码区平均核苷酸多态性为1SNP/31 bp, 编码区平均为1SNP/124 bp, 位点缺矢和插入则主要出现在非编码区。此外, 其他物种如向日葵、马铃薯(Solanum tuberosum)、高粱、火矩松(Pinus taeda L.)、花旗松(Douglas fir)等[26~30]中部分基因位点的DNA多态性也得到调查, 结果表明不同的物种的DNA多态性存在较大的差异。繁育方式是显著影响植物基因组的DNA多态性重要因素之一。通常来说, 自交物种往往比异交物种的遗传多态性低, 这已经被一些亲缘关系相近但繁育方式不同的物种如Lycopersicon属植物和Leavenworthia属植物的种间比较研究所证实[31, 32]。但是在拟南芥属中则不然, Savolainen等[33]比较了不同繁育方式的两个近缘种Arabidopsis thaliana(自交种)和Arabidopsis lyrata(异交种)的乙醇脱氢酶基因(Alcohol Dehydrogenase)的核苷酸多态性, 结果发现A. thaliana的核苷酸多态性参数Pi值为, 远高于A. lyrata的核苷酸多态性(Pi=)。 连锁不平衡不同位点的等位基因在遗传上不总是独立的, 其连锁不平衡程度在构建遗传图谱进行分子育种及图位克隆等方面具有重要的参考价值。Rafalski和Morgante等[34]在比较玉米和人类群体的连锁不平衡和重组的异同时对连锁不平衡的影响因素做了全面的阐述, 这些因素包括繁育系统、重组率、群体遗传隔离、居群亚结构、选择作用、群体大小、遗传突变率、基因组重排以及其他随机因素等。物种的繁育系统对连锁不平衡程度具有决定性的影响, 通常来说, 自交物种的连锁不平衡水平较高, 而异交物种的连锁不平衡水平相对较低。但是也有例外, 如野生大麦属于自交物种, 然而它的连锁不平衡水平极低[35~37]。拟南芥是典型的自交植物, 研究表明: 拟南芥组基因大多数位点的连锁不平衡存在于15~25 kb左右的基因组距离内[22], 但是在特定位点如控制开花时间的基因及邻接区域, 连锁不平衡达到250 kb的距离[38]。拟南芥基因组高度变异区段同样具有较强的连锁不平衡[39]。这些研究结果说明拟南芥非常适合构建连锁图谱, 因为用少量的样本就可以组成一个有效的作图群体。除拟南芥外, 其它自交物种大多表现出较高的连锁不平衡水平, 如大豆的连锁不平衡大于50 kb[40]; 栽培高粱的连锁不平衡大于15 kb[41]; 水稻的Xa位点连锁不平衡可以达到100 kb以上[42]。与大多数自交物种相比, 异交物种的连锁不平衡程度则要低得多。例如, 玉米的1号染色体的体连锁不平衡衰退十分迅速,大约200 bp距离就变得十分微弱[24], 但是在特定的玉米群体如遗传狭窄的群体或者特定基因位点如受到人工选择的位点, 连锁不平衡水平会有所增强[43~46]。野生向日葵中, 连锁不平衡超过200 bp的距离就很难检测到(r=), 而栽培向日葵群体连锁不平衡程度则可能够达到约1 100 bp的距离(r=)[26]。马铃薯的连锁不平衡在短距离内下降迅速(1 kb降到r2=左右), 但在1Kb以外下降却十分缓慢(10 cM降到r2=)[27]。此外, 异交繁育类型的森林树种如火矩松、花旗松等同样显示出低水平的连锁不平衡[30, 31]。 基因组重组对DNA多态性的影响基因组的遗传重组是指二倍体或者多倍体植物或者动物减数分裂时发生的同源染色体之间的交换或者转换[47]。它通过打破遗传连锁而影响群体的DNA 多态性式样, 其在基因组具体位点发生的概率与该位点的结构有很大的关系, 基因组上往往存在重组热点区域, 如玉米的bronze(bz)位点, 其重组率高于基因组平均水平100倍以上[48]; 并且重组主要发生在染色体上的基因区域, 而不是基因间隔区[49, 50]。同时, 在基因密度高的染色体区段比基因密度低的染色体区段发生重组的频率也要高得多[41, 51]; 在不同的物种中, 基因组重组率平均水平也有很大的差异。如大麦群体基因组的重组率为 =7~8×10–3 [52],高于拟南芥( =2×10–4)40倍[27], 但只有玉米( =12~14×10–3)的一半左右[24]。目前有很多关于重组和DNA多态性之间的相关关系的研究, 但是没有得到一致的结论。部分研究显示重组对DNA多态性具有较强的影响。如Tenaillon等[24]研究显示玉米1号染色体的DNA多态性高低与重组率具有较高的相关性(r=, P=), 野生玉米群体、大麦及野生番茄也都存在同样的现象[52~54]。而在拟南芥中, 重组对DNA多态性的贡献率就非常低[22]。Schmid等[23]用大量的基因位点对拟南芥群体的核苷酸多态性进行调查后发现: 重组率与核苷酸多态性相关关系不显著; Wright等[55]调查了拟南芥1号和2号染色体的6个自然群体序列变异式样, 结果显示, 在着丝粒附近重组被抑制的染色体区域, 核苷酸多态性并没有随之降低。说明了拟南芥基因组的重组率与DNA多态性并没有必然的相关关系。Baudry等[31]对番茄属内5个种进行了比较研究, 结果也显示重组对种群间的DNA多态性的影响也不明显。 基因进化方式(中性进化或适应性进化)分子群体遗传学有两种关于分子进化的观点: 一种是新达尔文主义的自然选择学说, 认为在适应性进化过程中, 自然选择在分子进化起重要作用, 突变起着次要的作用。新达尔文主义的主要观点包括: 任何自然群体中经常均存在足够的遗传变异, 以对付任何选择压力; 就功能来说, 突变是随机的; 进化几乎完全取决于环境变化和自然选择; 一个自然群体的遗传结构往往对它生存的环境处于或者接近于最适合状态; 在环境没有发生改变的情况下, 新突变均是有害的[56]。另一种是日本学者Kimura为代表的中性学说, 认为在分子水平上, 种内的遗传变异(蛋白质或者DNA序列多态性)为选择中性或者近中性, 种内的遗传结构通过注入突变和随机漂变之间的平衡来维持, 生物的进化则是通过选择性突变的随机固定(有限群体的随机样本漂移)来实现, 即认为遗传漂变是进化的主要原因, 选择不占主导地位[2~4]。这两种学说, 在实验植物分子群体遗传学的研究中都能得到一定的支持。对植物基因在种内进化方式的研究主要集中在拟南芥菜、玉米、大麦等农作物及少数森林树种。Wright和Gaut[16]对2005以前发表的相关文章进行详细的统计, 结果显示: 拟南芥中大约有30%的基因表现为适应性进化; 玉米中大约有24%的基因表现为非中性进化; 大麦的9个基因中, 有4个受到了选择作用的影响。选择作用主要包括正向选择、平衡选择、背景选择及稳定选择, 它们单独或者联合对特定基因的进化方式产生影响。如花旗松中的控制木材质量和冷硬性状的基因[30]、火炬松的耐旱基因[29]、欧洲山杨 (European aspen)的食草动物诱导的蛋白酶抑制基因(Herbivore-induced Protease Inhibitor)等[57], 经检测在各自的群体受到了正向选择、平衡选择、背景选择单独或者多重影响。植物抗性基因(R基因)是研究得比较深入的一类基因, 大部分研究结果显示抗性基因具有高度的多态性, 并经受了复杂的选择作用[58]。Liu和Burke[26]对栽培大麦和野生大麦群体中9个基因在调查显示其中的8个基因受到稳定选择。Simko等 [27]对47份马铃薯66个基因位点调查表明, 大部分基因位点在马铃薯群体进化过程中受到了直接选择或者分化选择作用。以上对不同物种的不同基因位点的研究都强调了分子进化的非中性的结果, 这说明选择在基因的进化过程中具有非常重要的作用; 另一方面, 中性进化的结果报道较少, 或被有意或者无意地忽略, 事实上即使在强调选择作用的研究文献中, 仍然有相当一部分基因表现为中性进化, 说明在种内微观进化的过程中, 选择作用和中性漂变作用可能单独或者联合影响了物种内不同的基因位点, 共同促进了物种的进化。 群体遗传分化分子群体遗传学一个重要的研究内容是阐明物种不同群体之间甚至不同物种群体之间(通常近缘种, 如栽培种及其近缘种或祖先野生种)遗传结构的差异即遗传分化, 并推测形成这种差异的原因, 从而使人能够更好地理解种群动态。植物种内不同群体间遗传分化的研究案例有很多, 典型的有: (1)拟南芥全球范围内的遗传分化。Kawabe和Miyashita[59]利用碱性几丁质酶A(ChiA)、碱性几丁质酶B(ChiB)及乙醇脱氢酶(Ahd)3个基因对拟南芥进行群体亚结构的分析, 结果只有ChiB显示出一定的群体亚结构, 而ChiA、Ahd的系统学聚类与样本地理来源之间没有表现出任何相关关系,这样的结果暗示了拟南芥近期在全球范围内经历了迅速扩张。 Aguade[60]和Mauricio等[61]分别用不同的基因、Schmid等[23]用多基因位点进行的拟南芥分子群体遗传学研究也支持同样的结论。(2)森林树种的遗传分化。Ingvarsson等[62]发现欧洲山杨的日长诱导发芽的侯选基因(phyB)变异方式呈现出纬度渐变方式, 表明欧洲山杨出现了明显的适应性分化; Ingvarsson等[63]对多个基因单倍型地理格局分布的研究同样发现欧洲杨具有明显的地理遗传分化。但是研究表明花旗松(Pseudotsuga menziesii)[30]、火炬松(Pinus taeda)[29]、圆球柳杉(Cryptomeria japonica)等[64]等物种没有发生明显遗传多样性的地理分化。植物不同物种间遗传分化的研究主要集中对在栽培种及其野生近缘种的DNA多态性的比较上。由于早期的驯化瓶颈及人工选择繁育等遗传漂变作用结果 [65]。栽培物种的遗传多样性通常都低于他们的野生祖先种。Hamblin等[28]利用AFLP结果筛选得到基因片段的DNA多态性, 对栽培高粱(S. bicolor)和野生高粱(S. propinquum)进行了比较研究, 结果表明: 野生高粱的平均核苷酸多态性大约为( ),大约是栽培高粱的4倍。Liu等[26]的研究显示: 野生向日葵中, 核苷酸多态性达到( )、( W),显著高于栽培向日葵的( )、( W)。Eyre-Walker等[66]对栽培和野生玉米Adh1基因大约1 400 bp的序列研究表明: 栽培玉米的遗传多样性大约只有野生玉米种(Zea mays subsp. parviglumis)的75%。Hyten等[67]的研究显示野大豆的平均核苷酸多态性为( )、( W), 地方种则分别为( )、( W),大约为野大豆的66%( )和49%( )。以上结果充分反应了栽培物种驯化过程中曾遭受过瓶颈效应。3 分子系统地理学分子系统地理学是在分子群体遗传学的基础上, 衍生出的新学科分支。早在20世纪的60年代, Malecot[68]就发现了基因的同一性随地理距离增加而减少的现象; 1975年Nei的《分子群体遗传学和进化》一书中也提到在描述群体的遗传结构时要重视基因或者基因型的地理分布[1]; 1987年Avise等[17]提出了系统地理学概念。在植物方面, 分子地理系统学研究取得很多重要的成果。如对第四世纪冰期植物避难所的推测及冰期后物种的扩散及重新定居等历史事件的阐释, 其中最为典型的研究是对欧洲大陆冰期植物避难所的确定及冰期后植物的重新定居欧洲大陆的历史事件的重现。如欧洲的栎属植物的cpDNA的单倍型的地理分布格局表明, 栎属植物冰期避难所位于巴尔干半岛、伊比利亚岛和意大利亚平宁半岛, 现今的分布格局是由于不同冰期避难所迁出形成的[69]。King和Ferris[70]推测欧洲北部的大部分欧洲桤木种群是从喀尔巴阡山脉这个冰期避难所迁移后演化形成的。Sinclair等[71, 72]推测欧洲赤松在第四纪冰期时的避难所可能是在爱尔兰岛或者在法国的西部。此外, 分子系统地理学在阐明了一些栽培作物的驯化历史事件如驯化发生的次数及驯化起源地等方面也取得了重要的进展。如Olsen等[73]对木薯 (Manihot esculenta)单拷贝核基因甘油醛-3-磷酸脱氢酶(glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase)在木薯群体中单倍型的地理分布方式深入调查后推测: 栽培木薯起源于亚马逊河流域南部边界区域。Caicedo等[74]利用核基因果实液泡转化酶(fruit vacuolar invertase)的序列变异阐明了栽培番茄(Lycopersicon esculentum)的野生近缘种(Solanum pimpinellifolium )的种群扩张历史, 基因变异的地理分布方式表明栽培番茄起源于秘鲁北部, 然后逐步向太平洋岸边扩张。Londo等[75]利用一个叶绿体基因和两个核基因的变异对两个亚洲的栽培籼、粳亚种及其近缘野生种进行了系统地理学研究, 阐明了籼、粳稻分别起源于不同的亚洲野生稻(O. rufipogon)群体, 其中籼稻起源于喜马拉雅山脉的南部的印度东部、缅甸、泰国一带, 而粳稻则驯化于中国南部, 等等。4 小结与展望目前, 在国际上, 植物分子群体遗传学研究方兴未艾, 在国内, 也开始引起注意。随着植物水稻、拟南芥、杨树的全基因组测序的完成, 以及更多的粮食作物、经济作物、重要森林树种的部分基因组测序结果及EST序列被发表。人们对这些物种的DNA多态性、连锁不平衡水平、基因组或者个别基因的进化推动力量、物种内种群动态和迁移历史等群体遗传学所关注的问题有了一定的了解, 但还远不够深入和透彻。为了推动国内植物分子群体遗传学研究的发展, 笔者提出以下建议, 权当抛砖引玉。(1)大力借鉴国际上有关分子群体遗传学研究的先进方法, 尤其是借鉴以果蝇、人类为研究对象的相关工作。分子群体遗传学研究注重的是分析方法、研究思路以及所要阐明的群体遗传学问题, 而这些很容易学习、掌握并深化研究; (2)深入开展比较基因组学的研究。由于植物种类的繁多以及基因组的复杂性, 人类不可能对不同植物种一一进行全基因组测序, 只能选取少数物种作为模式物种进行测序, 鉴于不同物种之间的同源基因以及基因排列顺序存在一定程度的保守性, 因此, 利用模式植物的基因组测序结果及物种间的比较研究结果可以推动并加速其他物种的相关研究; (3)更加重视分子群体遗传学研究。分子群体遗传学从某种意义上讲是研究种内(微观)进化的一门学科, 而种内微观进化是研究种间宏观进化的前提和基础, 进而加深人们对物种形成、生命进化的认识。另一方面, 连锁不平衡水平是分子群体遗传学研究的重要内容之一, 深入了解连锁不平衡水平对于构建高通量的遗传图谱, 以及利用自然群体进行复杂性状(QTLs)的定位和相关基因克隆具有重要的参考价值; (4)特别要深入开展我国特有的具典型分布格局的植物类群的分子群体遗传学和分子系统地理学的研究, 这对于了解我国植物物种的起源、演变和分布变迁的历史具有重要的意义。同时我国是许多重要农作物和经济作物的起源和驯化中心之一, 深入了解栽培物种及其近缘野生种的DNA多态性及分布方式, 可以为我国的物种保育、重要基因的挖掘、野生物种的驯化栽培、分子育种和植物资源的可持续利用等提供理论指导。
1.抗癌:对小鼠白血病P388有活性,150和100mg/kg的生命延长率分别为40%和37%。2.抗菌:对金黄色葡萄球菌、大肠杆菌、痢疾杆菌和伤寒杆菌有较强的抑菌作用。根据俄罗斯国家药典(2006年版)相关记载,花旗松素药理作用如下:1、强抗氧化能力:可有效去除人体内有破坏作用的自由基与毒素,保护修复细胞,促进维生素C的吸收,阻止维生素C被氧化,抑制疾病的发展。2.增强免疫力:可快速缓解疲劳,激活长寿基因,延缓细胞衰老,具有解毒作用。3.防治肿瘤癌症:可抑制磷状细胞癌的生长和恶性淋巴细胞病变;4.防治心脑血管疾病:激活血管壁细胞,增强血管弹性,减少中风和心脏病的发生几率,具有增强心脏活力、改善微循环,改善风湿关节炎等作用。5.平衡血脂:可通过调节酶的活性影响脂代谢,抑制细胞内胆固醇的合成,平衡血液中的胆固醇和甘油三酯。6.解毒护肝:可修复肝损伤,帮助肝脏排毒,对肝炎、脂肪肝等有明显的改善和康复作用。7.改善胃肠功能:提高胃动力,抑制肠道有害菌,促进胃黏膜再生,可缓解慢性胃炎、胃溃疡和慢性肠炎等疾病症状。8.美白肌肤:恢复皮肤中的胶原蛋白的弹性,抑制黑色素的生成,淡斑美白,对各种皮炎,皮癣、湿疹、痤疮等皮肤疾病效果独特。应用范围花旗松素是从长白山落叶松根部提取的一种黄酮类化合物,主要产自俄罗斯,全世界年产量不足20吨。产品应用范围广泛,概括为四个主要方面:一是食品加工业:利用其超强抗氧化性和生物活性用作食品添加剂,可延长食品有效期2-3倍;二是医药保健品业:用于制造治疗高血压、延缓衰老、遗传异常,抗辐射,提高免疫力,抑制癌细胞功能,美国专家已对该产品进行了深层次研究,该产品具有抑制和防治皮肤癌的作用;三是工业:花旗松素超过了许多已知的正在使用中的抗氧化剂,如发动机和喷气火箭原料的抗震剂,火箭原料和碳氢化合物原料的稳定剂,颜料和油漆的抗氧化剂。四是农业、林业:以花旗松素提取废料为主要原料的“植物生长调节剂”,可降低细菌和真菌对植物发芽、生长、结果期的影响,增强其耐寒、旱和贮藏性,提高农作物产量,也可用于林业系统的苗木培育,提高苗木质量和造林成活率。
关于马拉松长跑你了解多少
马拉松比赛是竞技性很强的比赛项目,对身体素质的要求也非常高。关于马拉松长跑你了解多少呢?下面不妨跟我来了解下吧。
一、经常跑步也可能心脏病猝死
很多心脏专家都强调,即使很多经常跑步的人,也不代表就肯定能远离心脏病。美国的一项统计显示,每年该国有万人遭遇心脏病发作,其中40%的直接造成猝死,而多数心脏病发事前都毫无征兆。
美国心脏学家指出:“运动不是救世主,但风险很低,因此总体而言还是利大于弊。”经常运动就像“长线投资股市”,你希望你的股票价值可以提高,但你偶尔也会遭遇熊市。
即使在48小时内通过了压力测试,身体完全健康且胆固醇较低的选手也会存在运动猝死的风险。
二、长距离跑步损害心脏
你是否为你能跑很长、很远的距离而自豪?你是不是觉得这是光荣的挑战?然而,最近的科学研究却有不同的结果。
《应用生理学》期刊的一篇论文指出,通过研究跑过100次以上马拉松比赛的健康老运动员,他们发现半数以上的选手心脏肌肉都存在一定程度疤痕。而通过实验室的小白鼠,科学家们证实了长期有氧运动可能损害心脏。
心脏原本健康的老鼠,经过在实验室中进行类似人类马拉松运动量的锻炼后,大部分老鼠的心脏都留下大量疤痕,就跟人类长跑选手的心脏情况类似。因此,部分科学家认为,长跑会让人类的心脏处于危险的状态中。
据博士介绍,科学家现在认为,最佳的健康养生方法应该是类似人类祖先狩猎活动的运动,即多种短时间高强度运动的组合,而非马拉松等单纯的长跑。
这种新的运动模式简称高强度训练,被比喻为“狩猎式健身”,即像古人打猎一样,需要经历攻击猎物、与猎物搏斗、将猎物搬回家等高强度活动。
正确的健身运动计划应该具有挑战性,但又不能过量,而且,其间必须有充裕的时间让身体康复。因为运动量太少,则无法让身体受益;运动量过大,则跟马拉松一样可能伤害运动者的心脏。
数据研究结果证明,短时间的.高强度锻炼,即使每周只做几分钟,对健康和体能的好处也不逊色于几个小时的长跑等传统运动。
三、高强度训练无需装备
高强度训练只要每周做3分钟,连续4个星期内即可有明显收效。而且,这种锻炼无需去健身房,甚至不需要装备。
最简单的锻炼方法,就是间隔地进行跑步和步行,这种锻炼无论在室内或室外,不管是马路或者跑步机、健身单车都可进行,这种锻炼方法也是健身界最受推崇的方式,即间歇式训练。
博士提供的最理想化高强度锻炼指引包括五大要点。
1.经常进行多样化锻炼,例如举重、有氧运动和拉伸等。
2.高强度的训练日子中间需间隔低运动量的日子。
3.每周进行一两次间歇式训练。
4.每周至少两次练举重。
5.锻炼后安排充足时间休息。
了解自己的身体合理强度
如果从绝对科学的角度考虑,人们不仅平时要有良好的锻炼运动习惯,而且在比赛前一定要做全面的体检,确保身体没有隐患。
进行长跑训练,要注意循序渐进,遵循由弱到强,由慢到快的原则,逐步提高长跑的距离和速度。而且,跑前要做好饮水、穿衣等准备工作;跑中注意动作正确,避免伤害身体;跑完后还需放松,而且不宜马上大量喝水。
不少人认为长跑是一种“挑战”,因此跑步途中即使遇到不适也经常硬扛,这是不科学的做法。如果是身体疲劳、脚软等状况,用意志克服没有问题,但若是心脏等身体器官不适,应马上停止运动,必要时求救求医。
马拉松是田径运动中距离长、消耗大、负担重的一个项目。有的人,比赛前后称体重,可能相差五六斤,甚至10斤以上。因此,对人的健康素质要求很高。
结语:在冬季,有些城市也会举行马拉松长跑比赛,在我们选择参加运动时,我们要根据自身的情况来决定是否可以进行比赛。上文上大家介绍了一些长跑注意事项及其它的运动常识,希望能够很好的帮助大家进行冬季锻炼。
意义是鼓励人们要有一个长期坚持的精神。起源是,当时抗战胜利的消息需要有一个士兵去进行传递,士兵坚持跑了非常远的距离,但是到达的时候,因为过于劳累而死亡。所以人们为了纪念他,所以有了马拉松。
很多人应该都听过马拉松比赛,马拉松作为一个重磅历史赛事,有什么举办的意义呢?我认为首先举办马拉松能够促进人们更多的参加马拉松比赛,其次举办马拉松还能够鼓励更多的人跑步,当然通过举办马拉松比赛也能够让人们更加重视运动,更加重视运动员的地位,接下来跟大家具体说明。1.举办马拉松比赛,能够让更多的人参加马拉松比赛。在跑步的比赛中,马拉松是指跑步很长距离的比赛。很多马拉松比赛在举办的过程中,只要选手能够跑到终点,都会给予一定的奖励,这样一来就能够让更多的人参加马拉松比赛,而且有的比赛会分出冠军和亚军,这样一来就会有很多的马拉松选手想去争夺冠军,从而努力的跑步,影响更多的人,让更多的人来参加马拉松的比赛。2.举办马拉松比赛,还能鼓励更多的人跑步。在以前我是不知道马拉松比赛的,后来在我们的城市由举办方进行了一场马拉松比赛,我也去参加了,据说只要能够跑到终点就能够拿到礼物,我坚持到了最后拿到了礼物,但是对于我来说,我感受到了马拉松带给人们的感觉,能够促进人们的身体健康,而且对于一个不知道马拉松的人来说,还能够鼓励他跑步。3.马拉松比赛还能够提升运动员的地位,让人们更加重视运动。如果没有那么多的马拉松比赛,可能人们对于马拉松运动员完全没有什么印象,但是随着马拉松比赛举办的越来越多,人们知道马拉松运动员都是非常厉害的,从而提升了运动员的地位,也让人们更加重视运动。
总而言之,我认为马拉松作为一个重磅历史赛事,有很多举办的意义,比如说通过举办马拉松能够让更多的人参加马拉松比赛,而且能够鼓励很多人去跑步,让人们更加注重运动,给人带来的身体健康,也能够提升运动员的地位。
学术论文是某一学术课题在实验性、理论性、预测性上具有的新的科学研究成果、创新见解和知识的科学记录。学术论文也是某种已知原理应用于实际上取得新进展的科学总结,用以提供学术会议上宣读、交流、讨论或学术刊物上发表,或用作其他用途的书面文件。学术论文就是用系统的、专门的知识来讨论或研究某种问题或研究成果的学理性文章,具有学术性、科学性、创造性、学理性。按写作目的,学术论文可分为交流性论文和考核性论文。 学术论文是对某个科学领域中的学术问题进行研究后表述科学研究成果的理论文章。学术论文的写作是非常重要的,它是衡量一个人学术水平和科研能力的重要标志。在学术论文撰写中,选题与选材是头等重要的问题。一篇学术论文的价值关键并不只在写作的技巧,也要注意研究工作本身。在于你选择了什么课题,并在这个特定主题下选择了什么典型材料来表述研究成果。科学研究的实践证明,只有选择了有意义的课题,才有可能收到较好的研究成果,写出较有价值的学术论文。所以学术论文的选题和选材,是研究工作开展前具有重大意义的一步,是必不可少的准备工作。学术论文,就是用系统的、专门的知识来讨论或研究某种问题或研究成果的学理性文章。具有学术性、科学性、创造性、学理性。基本类别按研究的学科,可将学术论文分为自然科学论文和社会科学论文。每类又可按各自的门类分下去。如社会科学论文,又可细分为文学、历史、哲学、教育、政治等学科论文。按研究的内容,可将学术论文分为理论研究论文和应用研究论文。理论研究,重在对各学科的基本概念和基本原理的研究;应用研究,侧重于如何将各学科的知识转化为专业技术和生产技术,直接服务于社会。按写作目的,可将学术论文分为交流性论文和考核性论文。交流性论文,目的只在于专业工作者进行学术探讨,发表各家之言,以显示各们学科发展的新态势;考核性论文,目的在于检验学术水平,成为有关专业人员升迁晋级的重要依据。 国家标准 技术报告科学技术报告是描述一项科学技术研究的结果或进展或一项技术研制试验和评价的结果;或是论述某项科学技术问题的现状和发展的文件。科学技术报告是为了呈送科学技术工作主管机构或科学基金会等组织或主持研究的人等。科学技术报告中一般应该提供系统的或按工作进程的充分信息,可以包括正反两方面的结果和经验,以便有关人员和读者判断和评价,以及对报告中的结论和建议提出修正意见。学位论文学位论文是表明作者从事科学研究取得创造性的结果或有了新的见解,并以此为内容撰写而成、作为提出申请授予相应的学位时评审用的学术论文。学士论文应能表明作者确已较好地掌握了本门学科的基础理论、专门知识和基本技能,并具有从事科学研究工作或担负专门技术工作的初步能力。
你的把信箱给我,我给你发几个文献吧.用Adobe reader看你的课题是什么呀?
Cedrus deodara(Roxb).
雪松20世纪20年代引入我国,主要作为庭园观赏树种栽植,现已成为城市绿化的主要树种之一。
[形态特征]
常绿乔木,主干挺直,壮丽雄伟。大枝一般平展,为不规则轮生,小枝略下垂。叶在长枝上为螺旋状散生,在短枝上簇生,叶针状,质硬,先端尖细,叶色淡绿至蓝绿,叶横切面呈三角。雌雄异株,稀同株,花单生枝顶,10~11月开花,雄球花比雌球花花期早 10天左右(见彩图6)。球果翌年 10月成熟,椭圆至椭圆状卵形,成熟后种鳞与种子同时散落。种子具翅。
[分布]
原产喜马拉雅山地区,广泛分布于不丹、尼泊尔、印度及阿富汗等国家,垂直分布高度为海拔1300~3300米,我国于1920年引种栽培,现广泛栽培于南北各地园林。
[习性]
雪松适宜在我国年降雨量600~1000毫米左右的暖温带至中亚热带地区生长,而以长江中下游一带生长最好。抗寒性较强,大苗可耐-25℃的短期低温,但对湿热气候适应能力较差,往往生长不良,对二氧化硫极为敏感,抗烟雾能力很弱,空气中的高浓度二氧化硫往往会造成死亡。尤其4~5月间发新叶时很易造成为害。
雪松属较喜光树种,幼年稍耐庇荫,大树要求充足的上方光照,否则生长不良或枯萎。对土壤要求不严,深厚肥沃疏松的土壤生长最好,但也能在黏重的黄土和瘠薄干旱地生长。酸性土、微碱性土均能适应,耐干旱,不耐水湿,低洼积水或地下水位高的地方生长不良甚至死亡。系浅根树种,易被风刮倒。
通常雄株在20龄以后开花,而雌株更迟,要30龄以后才能开花。由于多数都是雌雄异株。加之花期不遇,自然授粉效果较差,即使生长良好的雪松球果中的种子,95%~100%都是瘪的,为获得饱满的种子,需进行人工授粉。
[繁殖与栽培养护]
繁殖一般用播种和扦插,播种可于3月上、中旬进行,提早播种,可增加幼苗抗病能力,播种量75千克/公顷。由于雪松不耐水湿,苗圃地应选择排水通气良好的沙质壤土,播种前用冷水浸种1~2天,晾干后即可播种,雪松种子大,一般行点播,株行距5厘米×15厘米,覆土不必太厚,盖住种子即可。用细喷壶浇透水,架拱棚薄膜覆盖,以保温、保湿、防风,促进种子发芽。
经3~5天种子即开始萌动,半月左右相继出土,持续时间可达1个多月,发芽率达90%。幼苗期需搭棚遮荫,病虫害要及时防治,其他管理与针叶树相类似,1年生苗可达30~40厘米,春季即可移植。扦插繁殖在春夏两季均可进行。春季在3月20日前,夏季在7月下旬较宜。春季插条取自幼龄母树的1年生粗壮枝条,插床用透气良好的沙壤,插后充分浇水,搭双层荫棚遮荫。夏季扦插以当年半木质化枝为插穗。在管理上除加强遮荫外,还要加盖塑料薄膜以保持湿度,插前如用生根粉或500毫克/升萘乙酸处理能促进生根,插后约30~50天可形成愈伤组织,这时,可以尿素和的磷酸二氢钾溶液进行根外施肥。
繁殖苗留床1~2年后可移植。因雪松忌水湿,栽植地点要选择地下水位较高处,因其对二氧化硫气体抗性较弱,要远离污染源。移植可于2~3月进行,植株需带土球,并立支竿,初次移植的株行距约为50厘米,第二次移植的株行距应扩大到1~2米。生长期应施2~3次追肥,一般不必整形、修枝。只需疏除病枯枝和树冠紧密处的阴生弱枝即可。
雪松主要病虫害有:雪松灰霉病、疫病、松梢斑螟、松茸毒蛾、大蓑蛾、日本单蜕盾蚧、吹绵蚧、日本龟蜡蚧、黑翅土白蚁、中华薄翅天牛等。防治方法:①注意排水,灌浇乙磷铝等药剂防治疫病;喷洒苯来特或代森铵防治灰霉病。②介壳虫若虫期或蛾蝶类幼虫期喷洒氧化乐果、敌敌畏、敌百虫等任一种药剂数次。③白蚁防治见“南洋杉”。④诱杀或捕杀天牛成虫,用小棉团蘸敌敌畏堵塞虫孔。
[观赏与应用]
雪松主干耸直,侧枝平展,姿态雄伟、优美,是世界著名的庭园观赏树种之一,与金钱松、日本金松、南洋杉、北美红杉合称为世界五大庭园名木。孤植于花坛中央或丛植于草坪边缘和建筑物两侧最为适宜,列植于干道、广场亦极雄伟壮观。但不宜在接近烟源的地方栽植。
找到一篇类似的,但愿对你有用!:)《现代花卉栽培新技术应用》摘要:随着小康社会建设和社会全面进步,对美的享受日益突出。在人与环境和谐发展过程中,美化环境,发展小城镇,建设新农村,丰富人民生活,提高生活质量,增加花卉色彩,推进花卉产业化进程,调整产业结构,促进农牧业增效、农牧民增收,乃是新时期、新阶段我区农牧业发展的必然趋势。本文通过西藏花卉引种与高效种养新技术研究与示范,总结出西藏花卉引种与高效种养新技术,供参考与应用。关键词:现代花卉栽培新技术应用中图分类号:$68花卉是色彩的来源,也是季节变化的标志;是一种有生机的艺术品,也是科技进步与创新的结晶;是园艺绿化、环境美化的活材料,也是用来点缀居室、居民区、旅游景点、会场布展等公共场所的素材;是提升西藏产业结构、带动农牧民增收的新兴产业,也是高原生态环境保护与建设内容的重要组成部分。1 现代育苗技术1.1 智能温室育苗利用智能温室的现代化设施设备,通过对温、湿、光及c02的自动调控,创造适宜的小气候环境。用穴盘播种,营养钵扦插,机械化嫁接等育苗手段,不仅能满足花卉幼苗对温、湿、光及COz的生理需求,提高育苗的机械化程度,而且具有省工、省料、繁殖周期短、成活率高等特点。智能温室育苗其主要优点:一是能创造适宜的土壤湿度、空气湿度和良好的温光条件;二是能加快分株、扦插、嫁接后幼苗的伤口愈合;三是一年四季均可育苗、不受季节限制、苗床周转快、生产效率高。据西藏现代农业示范园区近两年试验与生产示范,采用连栋智能温室育苗,比常规育苗节省工料8=5%左右,成本降低40~60%,种苗成活率可达90—95%,而且幼苗株型整齐健壮,叶片肥厚,根系发达,种苗商品率可达到95以上。1.2 电热温床育苗电热温床育苗是冬春季快速育苗的方法之一。其主要目的是增加苗床培养土温度。利用自动控制仪调节温度,可为种子萌发或扦插条生根提供最适宜的土壤温度条件。西藏自治区农牧科学院蔬菜研究所(原七一农场)1986年应用电热温床扦插繁殖月季,其结果表现发芽生根快、成活率高。采用电热温床加小拱棚遮萌育苗,床温比一股室温高2~3~C以上。不仅发芽快,成活率高,幼苗的根系生长迅速,地上部分生长缓慢而充实,而且可培育苗壮。同时,扦插繁殖时能加速插条伤口愈合、促进生根。电热温床育苗靠自动控温仪调节苗床温度,操作简便,设备可连续使用多年。2 组培快繁技术2.1组织培养组织培养就是应用无菌操作技术,培养植物的离体器官、组织或细胞。使其在人工控制的条件下进行生长和发育的技术,又叫无菌培养或离体组织培养。组培快繁技术繁殖快、用材少、遗传性状稳定;而且能解决花卉在无性繁殖过程中易产生的病毒危害,可大幅度提高种苗质量和商品率。通过分离茎尖、芽尖、根尖、胚芽、叶片、鳞片、花粉等,接种在三角瓶等人工配置的培养基上进行培养,利用植物细胞的再生能力,在适宜无菌的条件下,长出不定芽或不定根,使之形成一株新的完整植株。组织培养是进行植物快繁和保存种质材料遗传性状以及对花卉种苗进行脱毒的一项现代繁殖技术;也是研究植物细胞、组织的生长、分化和植物体器官形成规律的重要科学手段。我区组培快繁研究起步较晚,但近年来发展较快·,已用组培快繁技术先后培育出兰花、菊花、香石竹、君子兰、大花萱草、非洲紫罗兰、百合、月季、一品红、唐菖蒲、草红花、风信子、水仙、仙客来、非洲菊、卓玛花等优良花卉。2004—2005年,西藏自治区农牧科学院园区办与自治区生物研究所组培室合作,组培一品红、香石竹、非洲菊、蝴蝶兰、满天星、长寿菊、八仙花、洋桔梗、草红花等1O多种花卉试管苗成功,为西藏花卉商品化生产基地建设奠定了良好的基础。其常用花卉诱导分化培养基选用详见表1。表l 几中花卉诱导分化培养基参考表2.2 组培快繁的优点2.2.1 能保持原有品种同有的遗传性状和特性。2.2.2 节约繁殖材料。采集一小部分分离组织就能繁殖出大量花苗。2.2.3 繁殖速度快。用“一品红、蝴蝶兰”等分离组织作培养材料,在适宜条件下经过离体培养,接种后15— 3O天开始组织分化,一年内可繁殖大量的优质种苗。2.2.4 节省土地。组培快繁技术是在室内将分离组织置三角瓶或试管内进行培养的,可以充分利用空间。一般30m2的培养室就能摆放上万三角瓶,可繁殖大量优质花卉种苗。2.2.5 去病毒。目前许多花卉病毒较为严重,直接影响观赏价值;组培可进行苗木脱毒,使之成为无毒苗。2.2.6 复壮品种。对于长期使用无性繁殖,并开始退化的花卉品种,采用组培快繁,可使个体遗传性状得以恢复。3 花卉生长激素应用花卉生长调节剂,是指能调控花卉生长,开花、休眠、萌芽等过程中人工合成植物激素的总称。这类人工合成激素在植物体内对植物生理功能和形态变化起着重要作用。3.1 常用花卉生长调节剂3.1.1 植物生长素,主要有吲哚乙酸(姒),吲哚丁酸(IBA),萘乙酸(NAA)等。植物生长素主要具有促进细胞分裂,促进生根等作用。萘乙酸是一种具有多种用途的生长调节剂,能促进苗术生长和开花,促进插条发根,并可防治落花落果。西藏现代农业示范园区2004年试验示范,温室扦插“一品红”用500t,e,/g浓度萘乙酸(NAA)快速浸蘸,对促进生根、提高扦插成活率起到了明显的作用。3.1.2 生长延缓剂和抑制剂,主要有比久(B9)、多效唑(PP333)和矮壮素(ccc)等,具有延缓或抑制植株或枝条生长等作用。比久是一种具有多种用途的生长延缓剂,可作矮化剂、座果剂、生根剂和保鲜剂使用。应用在花卉上,可使花卉矮化粗壮;同时具有防止落花,促进座果,诱发不定根形成,提高抗寒力等作用。西藏现代农业示范园区花卉生产应用5%多效唑(PP333)可湿性粉剂喷施,对防止茶用花卉,特别是“金桔”落花、促进座果,诱发不定根形成,提高冬季抗寒力起到了显著效果。矮壮素具有抑制植物营养生长,促进生殖生长的作用。喷施矮壮素,可使花节间缩短,植株矮化,茎秆变粗,叶片增厚,叶色亮丽。并有增强植物抗旱、抗寒等作用,因此常用于菊花、大丽花、杜鹃、牡丹以及盆栽葡萄等花卉的矮化处理。3.1.3 生根粉(ABT)。ABT是一种高效、广谱性的生根促进剂,西藏6~7月份园林绿化应用较广。一般海棠砧木嫁接扦插育苗成活率可达80~90%。“1号生根粉”主要用于玖瑰、米兰、海棠、佛手、罗汉松、雪松、银杏等;“2号生根粉”主要用于月季、茶花、桅子、杜鹃、菊花、蔷薇、倒挂金钟、石榴、小叶黄杨等;“3号生根粉”用于苗木移栽时根系恢复,提高成活率。3.1.4 三十烷醇。三十烷醇是一种具有多种用途的生长调节剂,不仅具有提高种子发芽率和促进插条生根以及促进花芽分化,多开花,多结果的作用,而且还可以增加叶绿素含量,使叶色加深并能使叶片增大。西藏现代农业示范园区引进名贵花卉后,应用0.5/_tg/g浓度三十烷醇喷施,不仅能促进花卉花芽分化、多开花、多结果,而且明显增加了叶绿素含量,使叶色加深和叶片增大。3.2 植物生长调节剂在花卉上应用的效果3.2.1 促进插条生根,有利快速繁殖。萘乙酸、吲哚丁酸等生长素,配成适当的浓度,应用在一些不易发根的花木上,有较明显的促进根系生长的作用。春季温室扦插葡萄条,将插条基部放入1000btg/g萘乙酸溶液中浸泡3~5小时,取出立即扦插。扦插后50天调查,发根率比对照高出约l倍。又如将桂花嫩枝的插条浸入浓度为500/_tg/g的吲哚丁酸溶液中,5分钟取出,凉干后扦插,可提前发根。再如玉兰,再生能力差,扦插生根困难,剪取嫩枝放入2oot,e,/g萘乙酸溶液中浸泡24小时再扦插,可促进生根成活。实践证明,茉莉、米兰、含笑、橡皮树、五色梅、罗汉松、天竺葵、四季秋海棠、香石竹等多种花木,应用生长素调节后,对促进生根均有良好效果。3.2.2 促进植株矮壮,提高观赏价值。应用矮壮素12“比久”处理花卉,能有效地使植株矮化,促进分枝及花芽分化。例如天竺葵定植时土壤中拌入500t-tg/g的矮壮素,植株高度可降低10cm左右,并能提前1~2周开花。大丽花、菊花等用“比久”处理,矮化作用十分明显。据西藏现代农业示范园区试验示范,矮壮素“比久”对一品红、山茶、八仙花、杜鹃、火棘、五色梅、百合、仙来客、香石竹、翠菊、彩叶草、鸡冠花、紫罗兰、矮牵牛、万寿菊、百日草等花木均有明显矮化作用。“多效唑”对一些花卉植株的矮化作用也十分显著,如盆栽秋菊,在其生长中期(约于8月中下旬),用浓度20ug/g的“多效唑”溶液喷洒,每隔l0~l5天喷1次,共喷两次,可使植株变矮,节间缩短,叶色变绿,茎秆变硬,此时辅之以摘心和适当施肥,即可使花型增大,花期延长,花朵艳丽。3.2.3 延长切花寿命。西藏海拔高,空气干燥,使鲜切花花期受到一定影响。插花时高原人民都希望让鲜花能多开几天,应用一些生长延缓剂,即可抑制花卉的呼吸作用,从而达到延长花期的目的。例如将香石竹花枝基部用矮化素浸泡一夜,即可延长花期2~3天。矮化素的使用浓度,夏季为50/_tg/g,冬季为l0~ 25t-tg/g。3.2.4 防止落花落果。喷洒“比久”、“萘乙酸”具有防止落花落果作用。如观叶花卉用50/J.g/g“萘乙酸”溶液喷洒,即可防止落花。又如盆栽金桔,在座果前用500/_tg/g浓度的“萘乙酸”(N从)溶液喷洒,即可抑制花芽分化,防止落果。4 BGA土壤激活剂的应用BGA土壤激活剂不同于现有化学肥料、微生物肥料、有机肥料、复合肥料、保水剂、生根粉等产品。它集保水、放水、催芽、改良士壤、供给利激活营养等多种功能于一身,除可用于正常条件下花卉种养获得养分外,最突出特点在于花卉在难以种养的恶劣条件下(如高寒、干旱、风沙、瘠薄等),能使花卉正常生长。2OO4年,西藏现代农业示范园区应用1:20 BGA激活剂与河砂混合基质盆栽小本花卉,效果十分良好,拉萨家庭盆栽君子兰应用BGA激活剂培养土后,春季间隔30~40天浇水,亦可正常开花,而且表现花朵大、花期长等特点。应用1:15 BGA激活剂与河砂混合基质营养液喷灌技术,进行无土草坪示范,在水泥地平面,铺5crn厚度的基质,草坪从播种到形成商品仅6o天。5 介质应用5.1 栽培介质近年来,花卉栽培所用的介质,逐渐移向使用全部无土或少土的介质。这是因为无土介质大都属于园艺无毒类型,不需消毒程序,重量轻,质量均衡,价格便宜,易于操作及标准化,但介质多数不含或少含养分,栽培上应及时施用营养液。5.1.1 树皮。西藏藏东南地区松树皮和硬木树皮,具有良好的物理性质,能够部分代替泥炭作为盆栽介质。新鲜树皮的主要问题是碳氮比较高,有些树皮如察隅油桐树皮等含有对植物有害的成分,应该通过高温堆腐或淋洗降解毒性。树皮首先要粉碎,粒子直径可以大到10mm,一般的直径为1.5~6mm。对粒子的大小进行筛选,细小的粒子可作为田问土壤改良剂,粗的粒子可作为盆栽介质。木树皮作为盆栽介质,能抑制植物寄生线虫和土壤病原菌的发生。5.1.2 锯末。西藏藏东南林区木材加上后生产的锯末和树皮有类似的性质,但较易分解沉积,而过于致密则不易干燥,影响透水透气。5.1.3 草炭。又称泥炭,泥炭是古代湖沼地带的植物被埋藏地下,在渍水和缺氧的条件下不能完全分解的特殊有机物。西藏羊八井地带天然草炭资源十分丰富,为花卉产业发展提供充足的介质资源。5.1.4 珍珠岩。珍珠岩是天然的铝硅化合物,即粉碎的岩浆岩加热剑1000℃以上而形成的膨胀材料,具封闭的多孔性结构。珍珠岩较轻,通气良好,无营养成分,质地均一,不分解,阳离子代换量较低,PH7.0~7.5。珍珠岩含有钠、铝和少量的可溶性氟,氟能伤害某些植物,特别是在较低PH时用珍珠岩作繁殖介质表现明显。在使用前经过2~3次淋洗,能使可溶性氟淋火。珍珠岩较轻,容易浮在混合介质的表面。5.1.5 蛭石。蛭石是硅酸盐材料在800~l100℃下加热形成的云母状物质。在加热中,水分迅速失去。矿物膨胀后相当于原来体积的20倍,其结果是增加了通气孔隙和持水能力。蛭石呈中性至微碱性,每立方米蛭石能吸收500~650升的水,蒸汽消毒后能释放出适量的钾、钙、镁。蛭石长期栽培植物后,容易致密,使通气和排水性能变筹,因此最好不做长期盆栽植物的介质。5.1.6 河砂。河砂通常作为盆栽混合介质的组成部分。砂粒以0.2~0.5mm之间为好。河砂的容重较大,河砂的持水量和阳离子代换量较小。近几年,西藏现代农业示范园区用l:20的BGA激活剂与河沙混合基质盆载葡萄等观果花卉、花苗生长健壮,取得了良好的结果。5.2 栽培介质的配制通常盆栽介质是由两种以上的介质按一定比例配合而成的。配合起米的介质在理化性状上比单一介质要好。花卉因种类、介质材料和栽培管理不同,使用介质配方亦不同,但其总的趋向是要降低介质的容重。增加总孔隙度和增加空气和水分的含量。介质配制比例见表2。表2 介质配方比侧参考表5.3 培养土和栽培介质消毒为保证花卉茁壮生长,对培养土和栽培介质消毒是极重要的措施之一。除了已经消毒的袋装介质之外,即使是一般属于同艺无毒的介质,也应在配制后进进消毒,存储使用。多数病原微生物在60℃时经30分钟蒸汽加热后即可死亡。锰、铅、锌等重金属经高温处理后可溶性增加,过多的锰会造成植物毒害,使植物生育迟缓,叶色变褐以至枯死。用氯化苦药消毒,将培养土一层一层地倒人箱中,每10cm厚为l层,每层均匀撒布氯化苦25rnl。然后盖好密闭,待氯化苦全部散发后,即可使用。西藏种养花卉多为温室栽培,定植前,将温室中午密闭3~4小时闷棚,亦可达到营养土消毒效果。
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