“孟德尔遗传定律”由奥地利帝国遗传学家格里哥·孟德尔在1865年发表并催生了遗传学诞生的著名定律。他揭示出遗传学的两个基本定律——分离定律和自由组合定律,统称为孟德尔遗传规律。在孟德尔以前,孩子为什么像父母这样的遗传现象没有明确的科学解释,当时比较流行的融合说或者混合说将这种现象解释为:母方卵细胞与父方精子中存在的“某种液体”混合、是孩子继承父母两方特征的原因。与此相对,孟德尔自立粒子说并且预言,决定父母方性质的是某种单位化的粒子状物质。可以说孟德尔为以后的遗传因子理论奠定了框架基础,这一发现具有历史性的意义。可惜在孟德尔生前,这一发现没有得到充分的瞩目。但是也没有完全被埋没,如19世纪中叶,威廉姆・霍克、阿尔贝尔特·布朗贝里、伊万·舒马尔豪森、海德・贝利等人都在各自的论文中提到了孟德尔定律。1900年荷兰的雨果·德·弗里斯,德国的卡尔·柯灵斯和奥地利的契马克、各自独立研究再次发现了这一定律。经过对过去文献的调查,最终发现了孟德尔的论文。并且以此将这一定律命名为“孟德尔定律”。为这一定律命名的是柯灵斯,孟德尔个人没有将之称为“定律”。
文丨林下生风 生物遗传是人类很早就观察到的生命现象,经过孟德尔的育种实验和研究分析之后,才找到遗传的法则。 俗话说“龙生龙,凤生凤,老鼠的儿子会打洞。”人类很早就注意到,生物的某些特征可以在世代间传达,比如眼睛像爸爸,鼻子像妈妈等,而且也早就利用这种遗传现象进行生物育种的工作,但人们却只知其然而不知其所以然。就连达尔文在1859年提出“演化论”时,也只知生物族群中生物的特征有变异存在,且这些特征变异是演化过程中天择的选择基础,但却不知道这些变异是如何在世代间传达。这些神秘的遗传规则,直到19世纪末才由孟德尔计算出来。 清贫的高材生 孟德尔(1822—1884)出生于今捷克境内的一个小农庄,从小就经常在果园、花园里帮父母亲工作。孟德尔看到许多植物都是由两片小叶逐渐长大,然后开花结果,心里就想:“为什么麦子的种子长出来的一定是麦子,而葱的种子一定是生葱?”除了累积植物栽培的技术,他也在心里种下未来研究遗传学的种子。 孟德尔在大学毕业之后,就进入奥古斯丁修道院担任见习修士,由于这里曾是中世纪的科学研究中心,修士们热衷科学研究和教育的传统,启发了孟德尔对科学研究的兴趣。 后花园的豌豆实验 自然界的一切原理原则,最简洁的表明法就是数学式的表示法。 孟德尔成为神父之后希望能从事科学教育工作,所以在1851~1853年前往维也纳大学进修。这期间孟德尔主要修习自然科学和数学等科目,后来他确实将数学统计应用于研究中。 修道院植物栽培园中的豌豆有些开白花,有些开紫花;有高茎、也有矮茎;豆荚有圆、也有皱扁,孟德尔很想知道,用开白花的豌豆栽种出来的豌豆是否也开白花?于是从1856年起,开始进行他著名的豌豆实验,并首次以数学计算的方法来探讨问题。孟德尔详细记录豌豆上下两代间的相近性和相异性,每逢豌豆丰收期,便针对收获结果作统计,这期间记录的植物个体数超过两万一千株。搜集了大量统计数据资料之后,孟德尔逐渐对亲代和子代的关系理出一些头绪。 经过八个寒暑的努力,孟德尔终于找到生物遗传的基本规律,并计算出相对应的数学关系式,就是“分离定律”和“独立分配定律”,这两个定律揭示了生物遗传奥秘的基本规律。1865年,孟德尔将研究结果发表,题目是《植物杂交试验》;1869年又发表第二篇论文《动植物遗传之研究》。 孟德尔还把一份论文寄给遗传学家尼基利,尼基利虽然读了孟德尔的论文,但因看不懂,无法估计孟德尔的研究发现有何重要性,致使孟德尔的论文在当时未被科学界所知。 迟来的掌声 科学的研究活动是一生最大的满足。 除了豌豆杂交实验,孟德尔还长期观测气象和大阳黑子现象,并发表了9篇关于气象学的论文;同时他也对养蜂法和园艺很有研究,教导养蜂人家用杂交培育出优良品种,以制作更美味的蜂蜜。1868年孟德尔被任命为修道院院长,由于院务繁忙,从此便无暇顾及科学研究工作,但终其一生仍念念不忘。 1884年孟德尔做完最后一次气象观察后,心脏病发作,在1月6日与世长辞。当地的日报对孟德尔写下这样的颂词:“他的死使穷人失去一位恩人,使人类失去一位品德高尚的人,一位热情的朋友,和自然科学的促进者……”1月9日,修道院为孟德尔举行了葬礼,为数以千计的人们为他送葬,大家为失去这样一位敬爱的院长而悲伤,但仍不了解他在遗传学上的伟大贡献。 16年后的1900年。有3位科学家分别以不同的植物实验,同时获得与孟德尔相同的结果,这才使孟德尔的科学发现重见天日。3位科学家读了孟德尔的论文后,一致认为遗传规律的发现应当归功于孟德尔。孟德尔用心血浇灌的豌豆所告诉他的秘密,虽然时人不能与之共识,但终于还是拨云见日!为感念孟德尔在遗传学上的伟大成就,后人称他为“遗传学之父”。 我是林下生风,坐标北京,感恩你来过,谢谢你一路相陪~ 晚安,我的朋友,一夜好梦~
7. 孟德尔 遗传因子 摩尔根
“孟德尔遗传定律”由奥地利帝国遗传学家格里哥·孟德尔在1865年发表并催生了遗传学诞生的著名定律。他揭示出遗传学的两个基本定律——分离定律和自由组合定律,统称为孟德尔遗传规律。在孟德尔以前,孩子为什么像父母这样的遗传现象没有明确的科学解释,当时比较流行的融合说或者混合说将这种现象解释为:母方卵细胞与父方精子中存在的“某种液体”混合、是孩子继承父母两方特征的原因。与此相对,孟德尔自立粒子说并且预言,决定父母方性质的是某种单位化的粒子状物质。可以说孟德尔为以后的遗传因子理论奠定了框架基础,这一发现具有历史性的意义。可惜在孟德尔生前,这一发现没有得到充分的瞩目。但是也没有完全被埋没,如19世纪中叶,威廉姆・霍克、阿尔贝尔特·布朗贝里、伊万·舒马尔豪森、海德・贝利等人都在各自的论文中提到了孟德尔定律。1900年荷兰的雨果·德·弗里斯,德国的卡尔·柯灵斯和奥地利的契马克、各自独立研究再次发现了这一定律。经过对过去文献的调查,最终发现了孟德尔的论文。并且以此将这一定律命名为“孟德尔定律”。为这一定律命名的是柯灵斯,孟德尔个人没有将之称为“定律”。
文丨林下生风 生物遗传是人类很早就观察到的生命现象,经过孟德尔的育种实验和研究分析之后,才找到遗传的法则。 俗话说“龙生龙,凤生凤,老鼠的儿子会打洞。”人类很早就注意到,生物的某些特征可以在世代间传达,比如眼睛像爸爸,鼻子像妈妈等,而且也早就利用这种遗传现象进行生物育种的工作,但人们却只知其然而不知其所以然。就连达尔文在1859年提出“演化论”时,也只知生物族群中生物的特征有变异存在,且这些特征变异是演化过程中天择的选择基础,但却不知道这些变异是如何在世代间传达。这些神秘的遗传规则,直到19世纪末才由孟德尔计算出来。 清贫的高材生 孟德尔(1822—1884)出生于今捷克境内的一个小农庄,从小就经常在果园、花园里帮父母亲工作。孟德尔看到许多植物都是由两片小叶逐渐长大,然后开花结果,心里就想:“为什么麦子的种子长出来的一定是麦子,而葱的种子一定是生葱?”除了累积植物栽培的技术,他也在心里种下未来研究遗传学的种子。 孟德尔在大学毕业之后,就进入奥古斯丁修道院担任见习修士,由于这里曾是中世纪的科学研究中心,修士们热衷科学研究和教育的传统,启发了孟德尔对科学研究的兴趣。 后花园的豌豆实验 自然界的一切原理原则,最简洁的表明法就是数学式的表示法。 孟德尔成为神父之后希望能从事科学教育工作,所以在1851~1853年前往维也纳大学进修。这期间孟德尔主要修习自然科学和数学等科目,后来他确实将数学统计应用于研究中。 修道院植物栽培园中的豌豆有些开白花,有些开紫花;有高茎、也有矮茎;豆荚有圆、也有皱扁,孟德尔很想知道,用开白花的豌豆栽种出来的豌豆是否也开白花?于是从1856年起,开始进行他著名的豌豆实验,并首次以数学计算的方法来探讨问题。孟德尔详细记录豌豆上下两代间的相近性和相异性,每逢豌豆丰收期,便针对收获结果作统计,这期间记录的植物个体数超过两万一千株。搜集了大量统计数据资料之后,孟德尔逐渐对亲代和子代的关系理出一些头绪。 经过八个寒暑的努力,孟德尔终于找到生物遗传的基本规律,并计算出相对应的数学关系式,就是“分离定律”和“独立分配定律”,这两个定律揭示了生物遗传奥秘的基本规律。1865年,孟德尔将研究结果发表,题目是《植物杂交试验》;1869年又发表第二篇论文《动植物遗传之研究》。 孟德尔还把一份论文寄给遗传学家尼基利,尼基利虽然读了孟德尔的论文,但因看不懂,无法估计孟德尔的研究发现有何重要性,致使孟德尔的论文在当时未被科学界所知。 迟来的掌声 科学的研究活动是一生最大的满足。 除了豌豆杂交实验,孟德尔还长期观测气象和大阳黑子现象,并发表了9篇关于气象学的论文;同时他也对养蜂法和园艺很有研究,教导养蜂人家用杂交培育出优良品种,以制作更美味的蜂蜜。1868年孟德尔被任命为修道院院长,由于院务繁忙,从此便无暇顾及科学研究工作,但终其一生仍念念不忘。 1884年孟德尔做完最后一次气象观察后,心脏病发作,在1月6日与世长辞。当地的日报对孟德尔写下这样的颂词:“他的死使穷人失去一位恩人,使人类失去一位品德高尚的人,一位热情的朋友,和自然科学的促进者……”1月9日,修道院为孟德尔举行了葬礼,为数以千计的人们为他送葬,大家为失去这样一位敬爱的院长而悲伤,但仍不了解他在遗传学上的伟大贡献。 16年后的1900年。有3位科学家分别以不同的植物实验,同时获得与孟德尔相同的结果,这才使孟德尔的科学发现重见天日。3位科学家读了孟德尔的论文后,一致认为遗传规律的发现应当归功于孟德尔。孟德尔用心血浇灌的豌豆所告诉他的秘密,虽然时人不能与之共识,但终于还是拨云见日!为感念孟德尔在遗传学上的伟大成就,后人称他为“遗传学之父”。 我是林下生风,坐标北京,感恩你来过,谢谢你一路相陪~ 晚安,我的朋友,一夜好梦~
孟德尔(格雷戈尔·约翰·门德尔(该人物通译孟德尔,是译名规则中“门德尔”的特例),德语:Gregor Johann Mendel,1822年7月20日-1884年1月6日)是一位奥地利遗传学家,天主教圣职人员,遗传学的奠基人。1822年7月20日孟德尔生于奥地利的海因岑多夫(今捷克的海恩塞斯)。他于1840年毕业于特罗保的预科学校,进入奥尔米茨哲学院学习。1843年因家贫而辍学,同年10月到圣奥斯定隐修院做修士。1847年被任命为神父。1849年受委派到茨纳伊姆中学任希腊文和数学代课教师。1851年-1853年在维也纳大学学习物理、化学、数学、动物学、植物学。1853年,他从维也纳大学毕业回修道院。1854年被委派到布吕恩技术学校任物理学和植物学的代理教师。并在那里工作了14年。1884年1月6日卒于布吕恩(今捷克的布尔诺)。约从1856年到1863年,他进行了8年的豌豆杂交实验。豌豆通常是自花受精的,但是孟德尔人工地将一个高的同一个矮的品种进行杂交,获得了只产生高植株的种子。当这种种子自花受精时,它产生的高植株和矮植株是3:1。这样产生的矮植株总是繁育同样的后代,但是三个高植株中只有一个如此,其他两个仍是以三与一的比例生出高和矮的植株来。孟德尔把他的实验结果解释为每一植株都具有两个决定高度性状的因子,每一亲体赋予一个因子。高的因子是显性,而矮的因子是隐性,因此杂交后第一代的植株全都是高的。当这一代自花受精后,这些因子在子代中排列可以是两个高因子在一起,或者两个矮因子在一起,或者一高一矮,一矮一高。前两种组合将会繁育出同样的后代,各自生出全是高的或全是矮的植物,而后面的两种组合则将以三与一之比生出高的或矮的植物来。孟德尔的研究支持了遗传的颗粒说,他并且把研究结果送给提出颗粒说的耐格里。但是耐格里对孟德尔的发现不予重视,因为他认为这些发现是“依靠经验的而不是依靠理智的”。孟德尔于1865年在布吕恩自然科学研究协会上报告了他的研究结果。1866年又在该会会刊上发表了题为《植物杂交试验》的论文。他在这篇论文中提出了遗传因子(现称基因)及显性性状、隐性性状等重要概念,并阐明其遗传规律,后人称之为孟德尔定律(包括基因的分离定律及基因的自由组合定律)。但是他的这些发现当时并未受到学术界的重视。直到1900年,孟德尔定律才由3位植物学家荷兰的德弗里斯、德国的科伦斯和奥地利的切尔马克通过各自的工作分别予以证实,成为近代遗传学的基础。从此孟德尔也被公认为科学遗传学的奠基人。
文丨林下生风 生物遗传是人类很早就观察到的生命现象,经过孟德尔的育种实验和研究分析之后,才找到遗传的法则。 俗话说“龙生龙,凤生凤,老鼠的儿子会打洞。”人类很早就注意到,生物的某些特征可以在世代间传达,比如眼睛像爸爸,鼻子像妈妈等,而且也早就利用这种遗传现象进行生物育种的工作,但人们却只知其然而不知其所以然。就连达尔文在1859年提出“演化论”时,也只知生物族群中生物的特征有变异存在,且这些特征变异是演化过程中天择的选择基础,但却不知道这些变异是如何在世代间传达。这些神秘的遗传规则,直到19世纪末才由孟德尔计算出来。 清贫的高材生 孟德尔(1822—1884)出生于今捷克境内的一个小农庄,从小就经常在果园、花园里帮父母亲工作。孟德尔看到许多植物都是由两片小叶逐渐长大,然后开花结果,心里就想:“为什么麦子的种子长出来的一定是麦子,而葱的种子一定是生葱?”除了累积植物栽培的技术,他也在心里种下未来研究遗传学的种子。 孟德尔在大学毕业之后,就进入奥古斯丁修道院担任见习修士,由于这里曾是中世纪的科学研究中心,修士们热衷科学研究和教育的传统,启发了孟德尔对科学研究的兴趣。 后花园的豌豆实验 自然界的一切原理原则,最简洁的表明法就是数学式的表示法。 孟德尔成为神父之后希望能从事科学教育工作,所以在1851~1853年前往维也纳大学进修。这期间孟德尔主要修习自然科学和数学等科目,后来他确实将数学统计应用于研究中。 修道院植物栽培园中的豌豆有些开白花,有些开紫花;有高茎、也有矮茎;豆荚有圆、也有皱扁,孟德尔很想知道,用开白花的豌豆栽种出来的豌豆是否也开白花?于是从1856年起,开始进行他著名的豌豆实验,并首次以数学计算的方法来探讨问题。孟德尔详细记录豌豆上下两代间的相近性和相异性,每逢豌豆丰收期,便针对收获结果作统计,这期间记录的植物个体数超过两万一千株。搜集了大量统计数据资料之后,孟德尔逐渐对亲代和子代的关系理出一些头绪。 经过八个寒暑的努力,孟德尔终于找到生物遗传的基本规律,并计算出相对应的数学关系式,就是“分离定律”和“独立分配定律”,这两个定律揭示了生物遗传奥秘的基本规律。1865年,孟德尔将研究结果发表,题目是《植物杂交试验》;1869年又发表第二篇论文《动植物遗传之研究》。 孟德尔还把一份论文寄给遗传学家尼基利,尼基利虽然读了孟德尔的论文,但因看不懂,无法估计孟德尔的研究发现有何重要性,致使孟德尔的论文在当时未被科学界所知。 迟来的掌声 科学的研究活动是一生最大的满足。 除了豌豆杂交实验,孟德尔还长期观测气象和大阳黑子现象,并发表了9篇关于气象学的论文;同时他也对养蜂法和园艺很有研究,教导养蜂人家用杂交培育出优良品种,以制作更美味的蜂蜜。1868年孟德尔被任命为修道院院长,由于院务繁忙,从此便无暇顾及科学研究工作,但终其一生仍念念不忘。 1884年孟德尔做完最后一次气象观察后,心脏病发作,在1月6日与世长辞。当地的日报对孟德尔写下这样的颂词:“他的死使穷人失去一位恩人,使人类失去一位品德高尚的人,一位热情的朋友,和自然科学的促进者……”1月9日,修道院为孟德尔举行了葬礼,为数以千计的人们为他送葬,大家为失去这样一位敬爱的院长而悲伤,但仍不了解他在遗传学上的伟大贡献。 16年后的1900年。有3位科学家分别以不同的植物实验,同时获得与孟德尔相同的结果,这才使孟德尔的科学发现重见天日。3位科学家读了孟德尔的论文后,一致认为遗传规律的发现应当归功于孟德尔。孟德尔用心血浇灌的豌豆所告诉他的秘密,虽然时人不能与之共识,但终于还是拨云见日!为感念孟德尔在遗传学上的伟大成就,后人称他为“遗传学之父”。 我是林下生风,坐标北京,感恩你来过,谢谢你一路相陪~ 晚安,我的朋友,一夜好梦~
孟德尔1822年7月20日出生于奥地利西里西亚,是遗传学的奠基人,被誉为现代遗传学之父。孟德尔通过豌豆实验,发现了遗传规律、分离规律及自由组合规律。人物生平早年1822年7月20日,孟德尔出生在奥地利西里西亚(现属捷克)海因策道夫村的一个贫寒的农民家庭里,父亲和母亲都是园艺家(外祖父是园艺工人)。孟德尔童年时受到园艺学和农学知识的熏陶,对植物的生长和开花非常感兴趣。 1840年他考入奥尔米茨大学哲学院,主攻古典哲学,但他还学习了数学。学校需要教师,当地的教会看到孟德尔勤奋好学,就派他到首都维也纳大学去念书。 1843年大学毕业以后,年方21岁的孟德尔进了布隆城奥古斯汀修道院,并在当地教会办的一所中学教书,教的是自然科学。他由于能专心备课,认真教课,所以很受学生的欢迎。后来,他又到维也纳大学深造,受到相当系统和严格的科学教育和训练,也受到杰出科学家们的影响,如多普勒,孟德尔为他当物理学演示助手;又如依汀豪生,他是一位数学家和物理学家;还有恩格尔,他是细胞理论发展中的一位重要人物,但是由于否定植物物种的稳定性而受到教士们的攻击。这些为他后来的科学实践打下了坚实的基础。孟德尔经过长期思索认识到,理解那些使遗传性状代代恒定的机制更为重要。 1856年,从维也纳大学回到布鲁恩不久,孟德尔就开始了长达8年的豌豆实验。孟德尔首先从许多种子商那里弄来了34个品种的豌豆,从中挑选出22个品种用于实验。它们都具有某种可以相互区分的稳定性状,例如高茎或矮茎、圆料或皱料、灰色种皮或白色种皮等。 孟德尔通过人工培植这些豌豆,对不同代的豌豆的性状和数目进行细致入微的观察、计数和分析。运用这样的实验方法需要极大的耐心和严谨的态度。他酷爱自己的研究工作,经常向前来参观的客人指着豌豆十分自豪地说:“这些都是我的儿女!” 8个寒暑的辛勤劳作,孟德尔发现了生物遗传的基本规律,并得到了相应的数学关系式。人们分别称他的发现为“孟德尔第一定律”(即孟德尔遗传分离规律)和“孟德尔第二定律”,它们揭示了生物遗传奥秘的基本规律。 孟德尔半身像豌豆实验孟德尔开始进行豌豆实验时,达尔文进化论刚刚问世。他仔细研读了达尔文的著作,从中吸收丰富的营养。保存至今的孟德尔遗物之中,就有好几本达尔文的著作,上面还留着孟德尔的手批,足见他对达尔文及其著作的关注。孟德尔定理展示(16张)起初,孟德尔豌豆实验并不是有意为探索遗传规律而进行的。他的初衷是希望获得优良品种,只是在试验的过程中,逐步把重点转向了探索遗传规律。除了豌豆以外,孟德尔还对其他植物作了大量的类似研究,其中包括玉米、紫罗兰和紫茉莉等,以期证明他发现的遗传规律对大多数植物都是适用的。 从生物的整体形式和行为中很难观察并发现遗传规律,而从个别性状中却容易观察,这也是科学界长期困惑的原因。孟德尔不仅考察生物的整体,更着眼于生物的个别性状,这是他与前辈生物学家的重要区别之一。孟德尔选择的实验材料也是非常科学的。因为豌豆属于具有稳定品种的自花授粉植物,容易栽种,容易逐一分离计数,这对于他发现遗传规律提供了有利的条件。 孟德尔清楚自己的发现所具有的划时代意义,但他还是慎重地重复实验了多年,以期更加臻于完善、1865年,孟德尔在布鲁恩科学协会的会议厅,将自己的研究成果分两次宣读。第一次,与会者礼貌而兴致勃勃地听完报告,孟德尔只简单地介绍了试验的目的、方法和过程,为时一小时的报告就使听众如坠入云雾中。 孟德尔的遗传定律豌豆实验图解结论被埋没第二次,孟德尔着重根据实验数据进行了深入的理论证明。可是,伟大的孟德尔思维和实验太超前了。尽管与会者绝大多数是布鲁恩自然科学协会的会员,中既有化学家、地质学家和生物学家,也有生物学专业的植物学家、藻类学家。然而,听众对连篇累续的数字和繁复枯燥的论证毫无兴趣。他们实在跟不上孟德尔的思维。孟德尔用心血浇灌的豌豆所告诉他的秘密,时人不能与之共识,一直被埋没了35年之久! 豌豆的杂交实验从1856年至1864年共进行了8年。孟德尔将其研究的结果整理成论文发表,但未引起任何反响。其原因有三个。 第一,在孟德尔论文发表前7年(1859年),达尔文的名著《物种起源》出版了。这部著作引起了科学界的兴趣,几乎全部的生物学家转向生物进化的讨论。这一点也许对孟德尔论文的命运起了决定性的作用。 第二,当时的科学界缺乏理解孟德尔定律的思想基础。首先那个时代的科学思想还没有包含孟德尔论文所提出的命题:遗传的不是一个个体的全貌,而是一个个性状。其次,孟德尔论文的表达方式是全新的,他把生物学和统计学、数学结合了起来,使得同时代的博物学家很难理解论文的真正含义。 第三,有的权威出于偏见或不理解,把孟德尔的研究视为一般的杂交实验,和别人做的没有多大差别。 孟德尔晚年曾经充满信心地对他的好友,布鲁恩高等技术学院大地测量学教授尼耶塞尔说:“看吧,我的时代来到了。”这句话成为伟大的预言。直到孟德尔逝世16年后,豌豆实验论文正式出版后34年,他从事豌豆试验后43年,预言才变成现实。守得云开见月明随着20世纪雄鸡的第一声啼鸣,来自三个国家的三位学者同时独立地“重新发现”孟德尔遗传定律。1900年,成为遗传学史乃至生物科学史上划时代的一年。从此,遗传学进入了孟德尔时代。 今天,通过摩尔根、艾弗里、赫尔希和沃森等数代科学家的研究,已经使生物遗传机制——这个使孟德尔魂牵梦绕的问题建立在遗传物质DNA的基础之上。 随着科学家破译了遗传密码,人们对遗传机制有了更深刻的认识。现在,人们已经开始向控制遗传机制、防治遗传疾病、合成生命等更大的造福于人类的工作方向前进。然而,所有这一切都与圣托马斯修道院那个献身于科学的修道士的名字相连。 孟德尔的实验其他方面成果除了进行植物杂交实验之外,孟德尔还从事过植物嫁接和养蜂等方面的研究。此外,他还进行了长期的气象观测,他生前是维也纳动植物学会会员,并且是布吕恩自然科学研究协会和奥地利气象学会的创始人之一。编辑本段孟德尔遗传定律基本定律孟德尔遗传规律 任何一门学科的形成与发展,总是同当时热衷于这门科学研究的杰出人物紧密相关,遗传学的形孟德尔遗传定律(7张)成与发展也不例外,孟德尔就是遗传学杰出的奠基人。他揭示出遗传学的两个基本定律——分离定律和自由组合定律。孟德尔其人1822年出生于当时奥地利海森道夫地区的一个贫苦农民家庭,他的父亲擅长于园艺技术,在父亲的直接熏陶和影响之下,孟德尔自幼就爱好园艺。1843年,他中学毕业后考入奥尔谬茨大学哲学院继续学习,但因家境贫寒,被迫中途辍学。1843年10月,因生活所迫,他步入奥地利布隆城的一所修道院当修道士。从1851年到1853年,孟德尔在维也纳大学学习了4个学期,系统学习了植物学、动物学、物理学和化学等课程。与此同时,他还受到了从事科学研究的良好训练,这些都为他后来从事植物杂交的科学研究奠定了坚实的理论基础。1854年孟德尔回到家乡,继续在修道院任职,并利用业余时间开始了长达12年的植物杂交试验。 在孟德尔从事的大量植物杂交试验中,以豌豆杂交试验的成绩最为出色。经过整整8年(1856-1864)的不懈努力,终于在1865年发表了《植物杂交试验》的论文,提出了遗传单位是遗传因子(现代遗传学称为基因)的论点,并揭示出遗传学的两个基本规律——分离规律和自由组合规律。这两个重要规律的发现和提出,为遗传学的诞生和发展奠定了坚实的基础,这也正是孟德尔名垂后世的重大科研成果。 孟德尔的这篇不朽论文虽然问世了,但令人遗憾的是,由于他那不同于前人的创造性见解,对于他所处的时代显得太超前了,竟然使得他的科学论文在长达35年的时间里,没有引起生物界同行们的注意。直到1900年,他的发现被欧洲三位不同国籍的植物学家在各自的豌豆杂交试验中分别予以证实后,才受到重视和公认,遗传学的研究从此也就很快地发展起来。孟德尔的分离规律豌豆具有一些稳定的、容易区分的性状,这很符合孟德尔的试验要求。所谓性状,即指生物体的形态、结构和生理、生化等特性的总称。在他的杂交试验中,孟德尔全神贯注地研究了7对相对性状的遗传规律。所谓相对性状,即指同种生物同一性状的不同表现类型,如豌豆花色有红花与白花之分,种子形状有圆粒与皱粒之分等等。为了方便和有利于分析研究起见,他首先只针对一对相对性状的传递情况进行研究,然后再观察多对相对性状在一起的传递情况。这种分析方法是孟德尔获得成功的一个重要原因。 1.显性性状与隐性性状 大家知道,孟德尔的论文的醒目标题是《植物杂交试验》,因此他所从事试验的方法,主要是“杂交试验法”。他用纯种的高茎豌豆与矮茎豌豆作亲本(亲本以P表示),在它们的不同植株间进行异花传粉。如图2-4所示高茎豌豆与矮茎豌豆异花传粉的示意图。结果发现,无论是以高茎作母本,矮茎作父本,还是以高茎作父本,矮茎作母本(即无论是正交还是反交),它们杂交得到的第一代植株(简称“子一代”,以F1表示)都表现为高茎。也就是说,就这一对相对性状而言,F1植株的性状只能表现出双亲中的一个亲本的性状——高茎,而另一亲本的性状——矮茎,则在F1中完全没有得到表现。 又如,纯种的红花豌豆和白花豌豆进行杂交试验时,无论是正交还是反交,F1植株全都是红花豌豆。正因为如此,孟德尔就把在这一对性状中,F1能够表现出来的性状,如高茎、红花,叫做显性性状,而把F1未能表现出来的性状,如矮茎、白花,叫做隐性性状。孟德尔在豌豆的其他5对相对性状的杂交试验中,都得到了同样的试验结果,即都有易于区别的显性性状和隐性性状。 2.分离现象及分离比 在上述的孟德尔杂交试验中,由于在杂种F1时只表现出相对性状中的一个性状——显性性状,那么,相对性状中的另一个性状——隐性性状,是不是就此消失了呢?能否表现出来呢?带着这样的疑问,孟德尔继续着自己的杂交试验工作。 孟德尔让上述F1的高茎豌豆自花授粉,然后把所结出的F2豌豆种子于次年再播种下去,得到杂种F2的豌豆植株,结果出现了两种类型:一种是高茎的豌豆(显性性状),一种是矮茎的豌豆(隐性性状),即:一对相对性状的两种不同表现形式——高茎和矮茎性状都表现出来了。孟德尔的疑问解除了,并把这种现象称为分离现象。不仅如此,孟德尔还从F2的高、矮茎豌豆的数字统计中发现:在1064株豌豆中,高茎的有787株,矮茎的有277株,两者数目之比,近似于3∶1。如图2-4A所示。 孟德尔以同样的试验方法,又进行了红花豌豆的F1自花授粉。在杂种F2的豌豆植株中,同样也出现了两种类型:一种是红花豌豆(显性性状),另一种是白花豌豆(隐性性状)。对此进行数字统计结果表明,在929株豌豆中,红花豌豆有705株,白花豌豆有224株,二者之比同样接近于3∶1。 孟德尔还分别对其他5对相对性状作了同样的杂交试验,其结果也都是如此。 我们概括上述孟德尔的杂交试验结果,至少有三点值得注意: (1)F1的全部植株,都只表现某一亲本的性状(显性性状),而另一亲本的性状,则被暂时遮盖而未表现(隐性性状)。 (2)在F2里,杂交亲本的相对性状——显性性状和隐性性状又都表现出来了,这就是性状分离现象。由此可见,隐性性状在F1里并没有消失,只是暂时被遮盖而未能得以表现罢了。 (3)在F2的群体中,具有显性性状的植株数与具有隐性性状的植株数,常常表现出一定的分离比,其比值近似于3∶1。 3.对性状分离现象的解释 孟德尔对上述7个豌豆杂交试验结果中所反映出来的、值得注意的三个有规律的现象感到吃惊。事实上,他已认识到,这绝对不是某种偶然的巧合,而是一种遗传上的普遍规律,但对于3∶1的性状分离比,他仍感到困惑不解。经过一番创造性思维后,终于茅塞顿开,提出了遗传因子的分离假说,其主要内容可归纳为: (1)生物性状的遗传由遗传因子决定(遗传因子后来被称为基因)。 (2)遗传因子在体细胞内成对存在,其中一个成员来自父本,另一个成员来自母本,二者分别由精卵细胞带入。在形成配子时,成对的遗传因子又彼此分离,并且各自进入到一个配子中。这样,在每一个配子中,就只含有成对遗传因子中的一个成员,这个成员也许来自父本,也许来自母本。 (3)在杂种F1的体细胞中,两个遗传因子的成员不同,它们之间是处在各自独立、互不干涉的状态之中,但二者对性状发育所起的作用却表现出明显的差异,即一方对另一方起了决定性的作用,因而有显性因子和隐性因子之分,随之而来的也就有了显性性状与隐性性状之分。 (4)杂种F1所产生的不同类型的配子,其数目相等,而雌雄配子的结合又是随机的,即各种不同类型的雌配子与雄配子的结合机会均等。 为了更好地证明分离现象,下面用一对遗传因子的图解来说明孟德尔的豌豆杂交试验及其假说,如图2-5所示。我们用大写字母D代表决定高茎豌豆的显性遗传因子,用小写字母d代表矮茎豌豆的隐性遗传因子。在生物的体细胞内,遗传因子是成对存在的,因此,在纯种高茎豌豆的体细胞内含有一对决定高茎性状的显性遗传因子DD,在纯种矮茎豌豆的体细胞内含有一对决定矮茎性状的隐性遗传因子dd。杂交产生的F1的体细胞中,D和d结合成Dd,由于D(高茎)对d(矮茎)是显性,故F1植株全部为高茎豌豆。当F1进行减数分裂时,其成对的遗传因子D和d又得彼此分离,最终产生了两种不同类型的配子。一种是含有遗传因子D的配子,另一种是含有遗传因子d的配子,而且两种配子在数量上相等,各占1/2。因此,上述两种雌雄配子的结合便产生了三种组合:DD、Dd和dd,它们之间的比接近于1∶2∶1,而在性状表现上则接近于3(高)∶1(矮)。 因此,孟德尔的遗传因子假说,使得豌豆杂交试验所得到的相似结果有了科学的、圆满的解释。 基因型与表现型我们已经看到,在上述一对遗传因子的遗传分析中,遗传下来的和最终表现出来的并不完全是一回事,如当遗传结构为DD型时,其表现出来的性状是高茎豌豆,而遗传结构为Dd型时,其表现出来的也是高茎豌豆。像这样,生物个体所表现出来的外形特征和生理特性叫做表现型,如高茎与矮茎,红花与白花;而生物个体或其某一性状的遗传基础,则被称为基因型,如高茎豌豆的基因型有DD和Dd两种,而矮茎豌豆的基因型只有dd一种。由相同遗传因子的配子结合成的合子发育而成的个体叫做纯合体,如DD和dd的植株;凡是由不同遗传因子的配子结合成的合子发育而成的个体则称为杂合体,如Dd。 基因型是生物个体内部的遗传物质结构,因此,生物个体的基因型在很大程度上决定了生物个体的表现型。例如,含有显性遗传因子D的豌豆植株(DD和Dd)都表现为高茎,无显性遗传因子的豌豆植株(dd)都表现为矮茎。由此可见,基因型是性状表现的内在因素,而表现型则是基因型的表现形式。 由以上分析我们还可知道,表现型相同,基因型却并不一定相同。例如,DD和Dd的表现型都是高茎,但其基因型并不相同,并且它们的下一代有差别:DD的下一代都是高茎的,而Dd的下一代则有分离现象——既有高茎,也有矮茎。 4.分离规律的验证 前面讲到孟德尔对分离现象的解释,仅仅建立在一种假说基础之上,他本人也十分清楚这一点。假说毕竟只是假说,不能用来代替真理,要使这个假说上升为科学真理,单凭其能清楚地解释他所得到的试验结果,那是远远不够的,还必须用实验的方法进行验证这一假说。下面介绍孟德尔设计的第一种验证方法,也是他用得最多的测交法。 测交就是让杂种子一代与隐性类型相交,用来测定F1的基因型。按照孟德尔对分离现象的解释,杂种子一代F1(Dd)一定会产生带有遗传因子D和d的两种配子,并且两者的数目相等;而隐性类型(dd)只能产生一种带有隐性遗传因子d的配子,这种配子不会遮盖F1中遗传因子的作用。所以,测交产生的后代应当一半是高茎(Dd)的,一半是矮茎(dd)的,即两种性状之比为1∶1。如图2-6所示测交实验的方法。 孟德尔用子一代高茎豌豆(Dd)与矮茎豌豆(dd)相交,得到的后代共64株,其中高茎的30株,矮茎的34株,即性状分离比接近1∶1,实验结果符合预先设想。对其他几对相对性状的测交试验,也无一例外地得到了近似于1∶1的分离比。 孟德尔的测交结果,雄辩地证明了他自己提出的遗传因子分离假说是正确的,是完全建立在科学的基础上的。 5.分离规律的实质 孟德尔提出的遗传因子的分离假说,用他自己所设计的测交等一系列试验,已经得到了充分的验证,亦被后人无数次的试验所证实,现已被世人所公认,并被尊称为孟德尔的分离规律。那么,孟德尔分离规律的实质是什么呢? 这可以用一句话来概括,那就是:杂合体中决定某一性状的成对遗传因子,在减数分裂过程中,彼此分离,互不干扰,使得配子中只具有成对遗传因子中的一个,从而产生数目相等的、两种类型的配子,且独立地遗传给后代,这就是孟德尔的分离规律。孟德尔的自由组合规律孟德尔在揭示了由一对遗传因子(或一对等位基因)控制的一对相对性状杂交的遗传规律——分离规律之后,这位才思敏捷的科学工作者,又接连进行了两对、三对甚至更多对相对性状杂交的遗传试验,进而又发现了第二条重要的遗传学规律,即自由组合规律,也有人称它为独立分配规律。这里我们仅介绍他所进行的两对相对性状的杂交试验。 1.杂交试验现象的观察 孟德尔在进行两对相对性状的杂交试验时,仍以豌豆为材料。他选取了具有两对相对性状差异的纯合体作为亲本进行杂交,一个亲本是结黄色圆形种子(简称黄色圆粒),另一亲本是结绿色皱形种子(简称绿色皱粒),无论是正交还是反交,所得到的F1全都是黄色圆形种子。由此可知,豌豆的黄色对绿色是显性,圆粒对皱粒是显性,所以F1的豌豆呈现黄色圆粒性状。 如果把F1的种子播下去,让它们的植株进行自花授粉(自交),则在F2中出现了明显的形状分离和自由组合现象。在共计得到的556粒F2种子中,有四种不同的表现类型. 如果以数量最少的绿色皱形种子32粒作为比例数1,那么F2的四种表现型的数字比例大约为9∶3∶3∶1。如图2-7所示豌豆种子两对相对性状的遗传实验。 从以上豌豆杂交试验结果看出,在F2所出现的四种类型中,有两种是亲本原有的性状组合,即黄色圆形种子和绿色皱形种子,还有两种不同于亲本类型的新组合,即黄色皱形种子和绿色圆形种子,其结果显示出不同相对性状之间的自由组合。 2.杂交试验结果的分析 孟德尔在杂交试验的分析研究中发现,如果单就其中的一对相对性状而言,那么,其杂交后代的显、隐性性状之比仍然符合3∶1的近似比值。 以上性状分离比的实际情况充分表明,这两对相对性状的遗传,分别是由两对遗传因子控制着,其传递方式依然符合于分离规律。 此外,它还表明了一对相对性状的分离与另一对相对性状的分离无关,二者在遗传上是彼此独立的。 如果把这两对相对性状联系在一起进行考虑,那么,这个F2表现型的分离比,应该是它们各自F2表现型分离比(3∶1)的乘积:这也表明,控制黄、绿和圆、皱两对相对性状的两对等位基因,既能彼此分离,又能自由组合。 3.自由组合现象的解释 那么,对上述遗传现象,又该如何解释呢?孟德尔根据上述杂交试验的结果,提出了不同对的遗传因子在形成配子中自由组合的理论。 因为最初选用的一个亲本——黄色圆形的豌豆是纯合子,其基因型为YYRR,在这里,Y代表黄色,R代表圆形,由于它们都是显性,故用大写字母表示。而选用的另一亲本——绿色皱形豌豆也是纯合子,其基因型为yyrr,这里y代表绿色,r代表皱形,由于它们都是隐性,所以用小写字母来表示。 由于这两个亲本都是纯合体,所以它们都只能产生一种类型的配子,即: YYRR——YR yyrr——yr 二者杂交,YR配子与yr配子结合,所得后代F1的基因型全为YyRr,即全为杂合体。由于基因间的显隐性关系,所以F1的表现型全为黄色圆形种子。杂合的F1在形成配子时,根据分离规律,即Y与y分离,R与r分离,然后每对基因中的一个成员各自进入到下一个配子中,这样,在分离了的各对基因成员之间,便会出现随机的自由组合,即: (1) Y与R组合成YR; (2)Y与r组合成Yr;(3)y与R组合成yR; (4)y与r组合成yr。 由于它们彼此间相互组合的机会均等,因此杂种F1(YyRr)能够产生四种不同类型、相等数量的配子。当杂种F1自交时,这四种不同类型的雌雄配子随机结合,便在F2中产生16种组合中的9种基因型合子。由于显隐性基因的存在,这9种基因型只能有四种表现型,即:黄色圆形、黄色皱形、绿色圆形、绿色皱形。如图2-8所示它们之间的比例为9∶3∶3∶1。 这就是孟德尔当时提出的遗传因子自由组合假说,这个假说圆满地解释了他观察到的试验结果。事实上,这也是一个普遍存在的最基本的遗传定律,这就是孟德尔发现的第二个遗传定律——自由组合规律,也有人称它为独立分配规律。 4.自由组合规律的验证 与分离规律相类似,要将自由组合规律由假说上升为真理,同样也需要科学试验的验证。孟德尔为了证实具有两对相对性状的F1杂种,确实产生了四种数目相等的不同配子,他同样采用了测交法来验证。 把F1杂种与双隐性亲本进行杂交,由于双隐性亲本只能产生一种含有两个隐性基因的配子(yr),所以测交所产生的后代,不仅能表现出杂种配子的类型,而且还能反映出各种类型配子的比数。换句话说,当F1杂种与双隐性亲本测交后,如能产生四种不同类型的后代,而且比数相等,那么,就证实了F1杂种在形成配子时,其基因就是按照自由组合的规律彼此结合的。为此,孟德尔做了以下测交试验,如图2-9所示。 实际测交的结果,无论是正交还是反交,都得到了四种数目相近的不同类型的后代,其比数为1∶1∶1∶1,与预期的结果完全符合。这就证实了雌雄杂种F1在形成配子时,确实产生了四种数目相等的配子,从而验证了自由组合规律的正确性。 5.自由组合规律的实质 根据前面所讲的可以知道,具有两对(或更多对)相对性状的亲本进行杂交,在F1产生配子时,在等位基因分离的同时,非同源染色体上的非等位基因表现为自由组合,这就是自由组合规律的实质。也就是说,一对等位基因与另一对等位基因的分离与组合互不干扰,各自独立地分配到配子中。孟德尔遗传规律在理论和实践上的意义孟德尔的分离规律和自由组合规律是遗传学中最基本、最重要的规律,后来发现的许多遗传学规律都是在它们的基础上产生并建立起来的,它犹如一盏明灯,照亮了近代遗传学发展的前途。 1.理论应用 从理论上讲,自由组合规律为解释自然界生物的多样性提供了重要的理论依据。大家知道,导致生物发生变异的原因固然很多,但是,基因的自由组合却是出现生物性状多样性的重要原因。比如说,一对具有20对等位基因(这20对等位基因分别位于20对同源染色体上)的生物进行杂交,F2可能出现的表现型就有220=1048576种。这可以说明现在世界生物种类为何如此繁多。当然,生物种类多样性的原因还包括基因突变和染色体变异,这在后面还要讲到。 分离规律还可帮助我们更好地理解为什么近亲不能结婚的原因。由于有些遗传疾病是由隐性遗传因子控制的,这些遗传病在通常情况下很少会出现,但是在近亲结婚(如表兄妹结婚)的情况下,他们有可能从共同的祖先那里继承相同的致病基因,从而使后代出现病症的机会大大增加。因此,近亲结婚必须禁止,这在我国婚姻法中已有明文规定。 2.实践应用 孟德尔遗传规律在实践中的一个重要应用就是在植物的杂交育种上。在杂交育种的实践中,可以有目的地将两个或多个品种的优良性状结合在一起,再经过自交,不断进行纯化和选择,从而得到一种符合理想要求的新品种。比方说,有这样两个品种的番茄:一个是抗病、黄果肉品种,另一个是易感病、红果肉品种,现在需要培育出一个既能稳定遗传,又能抗病,而且还是红果肉的新品种。你就可以让这两个品种的番茄进行杂交,在F2中就会出现既抗病又是红果肉的新型品种。用它作种子繁殖下去,经过选择和培育,就可以得到你所需要的能稳定遗传的番茄新品种。 番茄杂交育种 被称为“怪人”1857年,捷克第二大城市布尔诺南郊的农民们发现,布尔诺修道院里来了个奇怪的修道士。 孟德尔这个“没事找事”的怪人在修道院后面开垦出一块豌豆田,终日用木棍、树枝和绳子把四处蔓延的豌豆苗支撑起来,让它们保持“直立的姿势”,他甚至还小心翼翼地驱赶传播花粉的蝴蝶和甲虫。 字数有限,参看百度百科
孟德尔(1822.7.20-1884.1.6),奥地利帝国生物学家。出生于奥地利帝国西里西亚海因策道夫村,在布隆(今捷克的布尔诺 )的修道院担任神父,是遗传学的奠基人,被誉为现代遗传学之父。他通过豌豆实验,发现了遗传学三大基本规律中的两个,分别为分离规律及自由组合规律。 1822年7月20日,孟德尔出生在奥匈帝国西里西亚(现属捷克)海因策道夫村的一个贫寒的农民家庭里,父亲和母亲都是园艺家(外祖父是园艺工人)。孟德尔童年时受到园艺学和农学知识的熏陶,对植物的生长和开花非常感兴趣。 1840年他考入奥尔米茨大学哲学院,主攻古典哲学,但他还学习了数学。1843年因家贫而辍学,同年10月年方21岁的孟德尔进了布隆城奥古斯汀修道院,并在当地教会办的一所中学教书,教的是自然科学。他由于能专心备课,认真教课,所以很受学生的欢迎。但在1850年的教师资格考试中,因生物学和地质学的知识过少,孟德尔被教会派到维也纳大学深造,受到相当系统和严格的科学教育和训练,也受到杰出科学家们的影响,如多普勒,孟德尔为他当物理学演示助手;又如依汀豪生,他是一位数学家和物理学家;还有恩格尔,他是细胞理论发展中的一位重要人物,但是由于否定植物物种的稳定性而受到教士们的攻击。这些为他后来的科学实践打下了坚实的基础。孟德尔经过长期思索认识到,理解那些使遗传性状代代恒定的机制更为重要。 1856年,从维也纳大学回到布鲁恩不久,孟德尔就开始了长达8年的豌豆实验。孟德尔首先从许多种子商那里弄来了34个品种的豌豆,从中挑选出22个品种用于实验。它们都具有某种可以相互区分的稳定性状,例如高茎或矮茎、圆粒或皱粒、灰色种皮或白色种皮等。 孟德尔通过人工培植这些豌豆,对不同代的豌豆的性状和数目进行细致入微的观察、计数和分析。运用这样的实验方法需要极大的耐心和严谨的态度。他酷爱自己的研究工作,经常向前来参观的客人指着豌豆十分自豪地说:这些都是我的儿女! 8个寒暑的辛勤劳作,孟德尔发现了生物遗传的基本规律,并得到了相应的数学关系式。人们分别称他的发现为孟德尔第一定律(即孟德尔遗传分离规律)和孟德尔第二定律(即基因自由组合规律),它们揭示了生物遗传奥秘的基本规律。 孟德尔开始进行豌豆实验时,达尔文进化论刚刚问世。他仔细研读了达尔文的著作,从中吸收丰富的营养。保存至今的孟德尔遗物之中,就有好几本达尔文的著作,上面还留着孟德尔的手批,足见他对达尔文及其著作的关注。 起初,孟德尔豌豆实验并不是有意为探索遗传规律而进行的。他的初衷是希望获得优良品种,只是在试验的过程中,逐步把重点转向了探索遗传规律。除了豌豆以外,孟德尔还对其他植物作了大量的类似研究,其中包括玉米、紫罗兰和紫茉莉等,以期证明他发现的遗传规律对大多数植物都是适用的。 从生物的整体形式和行为中很难观察并发现遗传规律,而从个别性状中却容易观察,这也是科学界长期困惑的原因。孟德尔不仅考察生物的整体,更着眼于生物的个别性状,这是他与前辈生物学家的重要区别之一。孟德尔选择的实验材料也是非常科学的。因为豌豆属于具有稳定品种的自花授粉植物,容易栽种,容易逐一分离计数,这对于他发现遗传规律提供了有利的条件。 孟德尔清楚自己的发现所具有的划时代意义,但他还是慎重地重复实验了多年,以期更加臻于完善、1865年,孟德尔在布鲁恩科学协会的会议厅,将自己的研究成果分两次宣读。第一次,与会者礼貌而兴致勃勃地听完报告,孟德尔只简单地介绍了试验的目的、方法和过程,为时一小时的报告就使听众如坠入云雾中。 第二次,孟德尔着重根据实验数据进行了深入的理论证明。可是,伟大的孟德尔思维和实验太超前了。尽管与会者绝大多数是布鲁恩自然科学协会的会员,其中既有化学家、地质学家和生物学家,也有生物学专业的植物学家、藻类学家。然而,听众对连篇累牍的数字和繁复枯燥的论证毫无兴趣。他们实在跟不上孟德尔的思维。孟德尔用心血浇灌的豌豆所告诉他的秘密,时人不能与之共识,一直被埋没了35年之久! 豌豆的杂交实验从1856年至1864年共进行了8年。孟德尔将其研究的结果整理成论文《植物杂交试验》发表,但未能引起当时学术界的重视!其原因有三个。 第一,在孟德尔论文发表前7年(1859年),达尔文的名著《物种起源》出版了。这部著作引起了科学界的兴趣,几乎全部的生物学家转向生物进化的讨论。这一点也许对孟德尔论文的命运起了决定性的作用。 第二,当时的科学界缺乏理解孟德尔定律的思想基础。首先那个时代的科学思想还没有包含孟德尔论文所提出的命题:遗传的不是一个个体的全貌,而是一个个性状。其次,孟德尔论文的表达方式是全新的,他把生物学和统计学、数学结合了起来,使得同时代的博物学家很难理解论文的真正含义。 第三,有的权威出于偏见或不理解,把孟德尔的研究视为一般的杂交实验,和别人做的没有多大差别。 孟德尔晚年曾经充满信心地对他的好友,布鲁恩高等技术学院大地测量学教授尼耶塞尔说:看吧,我的时代来到了。这句话成为伟大的预言。直到孟德尔逝世16年后,豌豆实验论文正式出版后34年,他从事豌豆试验后43年,预言才变成现实。 随着20世纪雄鸡的第一声啼鸣,来自三个国家的三位学者同时独立地重新发现孟德尔遗传定律。1900年,成为遗传学史乃至生物科学史上划时代的一年。从此,遗传学进入了孟德尔时代。 通过摩尔根、艾弗里、赫尔希和沃森等数代科学家的研究,已经使生物遗传机制——这个使孟德尔魂牵梦绕的问题建立在遗传物质DNA的基础之上。 随着科学家破译了遗传密码,人们对遗传机制有了更深刻的认识。人们已经开始向控制遗传机制、防治遗传疾病、合成生命等更大的造福于人类的工作方向前进。然而,所有这一切都与圣托马斯修道院那个献身于科学的修道士的名字相连。 除了进行植物杂交实验之外,孟德尔还从事过植物嫁接和养蜂等方面的研究。此外,他还进行了长期的气象观测,他生前是维也纳动植物学会会员,并且是布吕恩自然科学研究协会和奥地利气象学会的创始人之一。 试验成功因素 1.正确选用实验材料。豌豆是严格的自花授粉植物,在花开之前即完成授粉过程,避免了外来花粉的干扰。豌豆具有一些稳定的、容易区分的性状,所获实验结果可靠。 2.应用统计学方法分析实验结果。 3.从单因子到多因子的研究方法。对生物性状进行分析时,孟德尔开始只对一对性状的遗传情况进行研究,暂时忽略其他性状,明确一对性状的遗传情况后再进行对2对、3对甚至更多对性状的研究。 4.合理设计实验程序。如设计测交实验来验证对性状分离的推测。 孟德尔揭示遗传基本规律的过程表明,任何一项科学研究成果的取得,不仅需要坚韧的意志和持之以恒的探索精神,还需要严谨求实的科学态度和正确的研究方法。 1857年,捷克第二大城市布尔诺南郊的农民们发现,布尔诺修道院里来了个奇怪的修道士。这个没事找事的怪人在修道院后面开垦出一块豌豆田,终日用木棍、树枝和绳子把四处蔓延的豌豆苗支撑起来,让它们保持直立的姿势,他甚至还小心翼翼地驱赶传播花粉的蝴蝶和甲虫。 这个怪人就是孟德尔。 在其他修道士眼中,孟德尔的样子是使人过目不忘的:头大,稍胖,戴着大礼帽,短裤外套着长靴,走起路晃晃荡荡,却有着透过金边眼镜凝视世界的眼神。 孟德尔出身于贫寒农家,很喜欢自然科学,对宗教和神学并无兴趣。为了摆脱饥寒交迫的生活,他不得不违心进入修道院,成为一名修道士。 当时的欧洲,人们热衷于通过植物杂交实验了解生物遗传和变异的奥秘,而研究遗传和变异首先要选择合适的实验材料,孟德尔选择了豌豆。1857年夏天,孟德尔开始用34粒豌豆种子进行他的工作,开始了被人称为毫无意义的举动的一系列实验,并持续了8年时间。 在1868年,孟德尔被选为修道院院长,从此他把精力逐渐转移到修道院工作上,最终完全放弃了科学研究。这一年他才四十六岁,当修道院院长显得还太年轻了。在当时,修道院院长死后,政府就会派人来查账并课以重税。正是由于这个原因,修道院倾向于选举较年轻的修道士当院长。1874年,奥地利政府颁布了一项严苛的税法。孟德尔认为新税法不公平,拒绝交税,花了大笔的钱与政府打一场旷日持久的官司。其它修道院的院长纷纷被政府收买,屈服了,只有孟德尔坚拒政府的威胁利诱,决心抵抗到底。结果可想而知。法庭判决孟德尔败诉,修道院的资金被没收了。修道院的修道士们也背弃了孟德尔,向政府妥协。孟德尔的身心完全垮了,得了严重的心脏病。 1884年1月6日这天,他精神看起来似乎不错,护士问候了他一句:你的气色真好。五分钟后,前去看望孟德尔的修女发现,他靠在沙发上已经停止了呼吸。
遗传学奠基人是奥地利学者孟德尔。许多人在这些活动的基础上力图阐明亲代和杂交子代的性状之间的遗传规律都未获成功。直到1866年奥地利学者孟德尔根据他的豌豆杂交实验结果发表了《植物杂交试验》的论文,揭示了现在称为孟德尔定律的遗传规律,才奠定了遗传学的基础。
孟德尔的工作结果直到20世纪初才受到重视。19世纪末叶在生物学中,关于细胞分裂、染色体行为和受精过程等方面的研究和对于遗传物质的认识,这两个方面的成就促进了遗传学的发展。
遗传学的研究方法:
杂交是遗传学研究的最常用的手段之一,所以生活周期的长短和体形的大小是选择遗传学研究材料常要考虑的因素。昆虫中的果蝇、哺乳动物中的小鼠和种子植物中的拟南芥,便是由于生活周期短和体形小而常被用作遗传学研究的材料。大肠杆菌和它的噬菌体更是分子遗传学研究中的常用材料。
生物化学方法几乎为任何遗传学分支学科的研究所普遍采用,更为分子遗传学所必需。分子遗传学中的重组DNA技术或遗传工程技术已逐渐成为遗传学研究中的有力工具。系统科学理论(systems theory)、组学生物技术、计算生物学与合成生物学是系统遗传学的研究方法。
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孟德尔(格雷戈尔·约翰·门德尔(该人物通译孟德尔,是译名规则中“门德尔”的特例),德语:Gregor Johann Mendel,1822年7月20日-1884年1月6日)是一位奥地利遗传学家,天主教圣职人员,遗传学的奠基人。1822年7月20日孟德尔生于奥地利的海因岑多夫(今捷克的海恩塞斯)。他于1840年毕业于特罗保的预科学校,进入奥尔米茨哲学院学习。1843年因家贫而辍学,同年10月到圣奥斯定隐修院做修士。1847年被任命为神父。1849年受委派到茨纳伊姆中学任希腊文和数学代课教师。1851年-1853年在维也纳大学学习物理、化学、数学、动物学、植物学。1853年,他从维也纳大学毕业回修道院。1854年被委派到布吕恩技术学校任物理学和植物学的代理教师。并在那里工作了14年。1884年1月6日卒于布吕恩(今捷克的布尔诺)。约从1856年到1863年,他进行了8年的豌豆杂交实验。豌豆通常是自花受精的,但是孟德尔人工地将一个高的同一个矮的品种进行杂交,获得了只产生高植株的种子。当这种种子自花受精时,它产生的高植株和矮植株是3:1。这样产生的矮植株总是繁育同样的后代,但是三个高植株中只有一个如此,其他两个仍是以三与一的比例生出高和矮的植株来。孟德尔把他的实验结果解释为每一植株都具有两个决定高度性状的因子,每一亲体赋予一个因子。高的因子是显性,而矮的因子是隐性,因此杂交后第一代的植株全都是高的。当这一代自花受精后,这些因子在子代中排列可以是两个高因子在一起,或者两个矮因子在一起,或者一高一矮,一矮一高。前两种组合将会繁育出同样的后代,各自生出全是高的或全是矮的植物,而后面的两种组合则将以三与一之比生出高的或矮的植物来。孟德尔的研究支持了遗传的颗粒说,他并且把研究结果送给提出颗粒说的耐格里。但是耐格里对孟德尔的发现不予重视,因为他认为这些发现是“依靠经验的而不是依靠理智的”。孟德尔于1865年在布吕恩自然科学研究协会上报告了他的研究结果。1866年又在该会会刊上发表了题为《植物杂交试验》的论文。他在这篇论文中提出了遗传因子(现称基因)及显性性状、隐性性状等重要概念,并阐明其遗传规律,后人称之为孟德尔定律(包括基因的分离定律及基因的自由组合定律)。但是他的这些发现当时并未受到学术界的重视。直到1900年,孟德尔定律才由3位植物学家荷兰的德弗里斯、德国的科伦斯和奥地利的切尔马克通过各自的工作分别予以证实,成为近代遗传学的基础。从此孟德尔也被公认为科学遗传学的奠基人。
寂寞开无主,零落碾作尘——孟德尔和他的遗传理论1965年夏天的一个傍晚,在捷克布尔诺的摩拉维亚镇的一座教堂里,曾举行过一次盛大的纪念会。参加这次纪念会的大部分人并非教徒,而是应捷克科学院邀请而来的各国遗传学家。他们怀着崇敬而又惋惜的心情来纪念一位为遗传学奠定了基础,而其成果又被埋没35年之久的伟大生物学家。他就是格里戈.孟德尔神父。1965年是他的研究成果发表一百周年。 孟德尔其人 孟德尔(G.J.Mendel,1822-1884)出生于奥地利摩亚维亚的海因申多夫村。现今这个地方是捷克境内的海因西斯村。孟德尔的父亲是个农民,素性酷爱养花。因此,孟德尔自幼养成了养花弄草的兴趣。这也许是这位科学家后来在豌豆实验上成名的一个最初的契机吧。 孟德尔的童年不但平常,且有些寒苦。整个小学可以说是在半饥半饱中念完的。中学毕业后,主要靠妹妹准备作嫁妆的钱,读了欧缪兹学院的哲学系。大学毕业后,21岁的孟德尔在老师的建议下,进了设在鄂尔特伯伦的奥古斯丁派的修道院当了一名修士,取了一个教名叫格里戈。25年后被选为该修道院院长。 如果说童年的孟德尔是在贫寒中度过的,那么青年的孟德尔则饱历了生活道路的坎坷。孟德尔不满意于修道院的单调、古板的修士生活,兼任了布尔诺一所实验学校代课教师的职务。他曾两次申请转为正式教师,但经考试的均名落孙山。特别令人气愤的是,在第二次考试中,主考官竟这样来评论他的考卷说:“这次的考卷使我们认为,该生连作为初等学校的老师也不够格”。在这期间他还到维也纳大学旁听了植物生理学、数学和物理学等课程。 好学勤奋和充满进取的孟德尔,考试落榜后,便在修道院的花园里从事植物杂交的研究工作。他的成果只发表了很小一部分。除了死后使他成名的《植物杂交实验》(1865)外,还有《人工授粉得到的山柳菊属的杂种》(1870)和《1870年10月13日的旋风》(1871)。 孟德尔的晚年,可说是在愁云惨雾中度过的。他孑身一个,无妻无子,孤苦令仃。又因拒绝缴纳当局对修道院征收的一笔税金,而遭受着与当局僵持之苦。学志未酬而又愤懑填膺的孟德尔,终于于1884年1月6日因患肾炎不治而与世长辞,享年只有62岁。当人们吊唁这位少年清贫,中年研究成果遭冷遇,晚年孤独悲惨的老人时,谁也未想到他是一位在科学史上留下峥嵘篇章的伟大科学家。 孟德尔的业绩 孟德尔开始研究植物杂交工作,所用的实验材料是豌豆。他选用了22个豌豆品种,按种子的外形是圆的还是皱的,子叶是黄的还是绿的……等特征。把豌豆分成了7对相对的性状。然后,按一对相对性状和两对相对性状,分别进行了杂交实验,得到了如下的一些结果。 一对相对性状的杂交实验孟德尔通过人工授粉使高茎豌豆跟矮茎豌豆互相杂交。第一代杂种(子1代)全是高茎的。他又通过自花授粉(自交)使子1代杂种产生后代,结果子2代的豌豆有3/4是高茎的,1/4是矮茎的,比例为3:1。孟德尔对所选的其它6对相对性状,也一一地进行了上述的实验,结果子2代都得到了性状分离3:1的比例。 两对相对性状的杂交实验孟德尔又用具有两对相对性状的豌豆作了杂交实验。结果发现,黄圆种子的豌豆同绿皱种子的豌豆杂交后,子1代都是黄圆种子;子1代自花授粉所生的子2代,出现4种类型种子。在556粒种子里,黄圆、绿圆、黄皱、绿皱种子之间的比例是9:3:3:1。 通过上述实验材料,孟德尔天才地推出了如下的遗传原理。 1.分离定律。孟德尔假定,高茎豌豆的茎所以是高的,是因为受一种高茎的遗传因子(DD)来控制。同样,矮茎豌豆的矮茎受一种矮茎遗传因子(dd)来控制。杂交后,子1代的因子是Dd。因为D为为性因子,d为隐性因子,故子1代都表现为高茎。子1代自交后,雌雄配子的D,d是随机组合的,因此子1代在理论上应有大体相同数量的4种结合类型:DD,Dd,dD,dd。由于显性隐性关系,于是形成了高、矮3:1的比例。孟德尔根据这些事实得出结论:不同遗传因子虽然在细胞里是互相结合的,但并不互相掺混,是各自独立可以互相分离的。后人把这一发现,称为分离定律。 2.自由组合定律。对于具有两种相对性状的豌豆之间的杂交,也可以用上述原则来解释。如设黄圆种子的因子为YY和RR,绿皱种子的因子为yy和rr。两种配子杂交后,子1代为YyRr,因Y,R为显性,y,r为隐性,故子1代都表现为黄圆的。自交后它们的子2代就将有16个个体,9种因子类型。因有显性、隐性关系,外表上看有4种类型:黄圆、绿圆、黄皱、绿皱,其比例为9:3:3;1。根此孟德尔发现,植物在杂交中不同遗传因子的组合,遵从排列组合定律,后人把这一规律称为自由组合定律。 孟德尔的发现被埋没 孟德尔从1856年开始,经过8个的专心研究,得出了上述两上定律并写成一篇题为《植物杂交实验》的论文。在好友耐塞尔(一个气象学家)的鼓励的支持下,他于1865年2月8日和3月8日举行的布尔诺学会自然科学研究会上,报告了这一论文。与会者很有兴致地听取了他的报告,但大概并不理解其中的内容。因为既没有人提问题,也没有人进行讨论。不过该会还是于1866年在自己的刊物《布尔诺自然科学研究会会报》上全文发表了这篇论文。 曾一个时期,人们以为孟德尔的工作被埋没,是由于当时学术情报囿闭不通,交流不广,人们不知道他的工作造成的。后经调查,才知情况并非如此。原来该学会至少同120个协会或学会研究会有交流资料关系。刊载孟文的杂志,共寄出115本。其中,当地有关单位12本,柏林8本,维也纳6本,美国4本,英国2本(英国皇家学会和林耐学会)。孟德尔本人还往外寄送过该论文的抽印本。迄今有据可查的至少有5个人了解他的工作。第一个是耐格里。他是19世纪著名的植物学家。他的研究对解剖学、生理学、分类学和进化论的发展,有一定的推动作用。在植物学方面,他是心柳菊属方面的权威。孟德尔不仅把自己的论文寄给了他,且还给他写过进一步说明论文的长信。第二个是A.凯尔纳。他曾在因斯布罗克任教授,在维也纳植物园当主任。第三个是H.霍夫曼,一位植物学教授。第四个是威廉.奥尔勃斯.福克,他是植物杂交方面的权威。第五个是俄国的施马尔豪森。但是,刊物也好,论文也好,都如石沉大海,没有得到明显的反响。这样,孟德尔的为遗传学奠定了基础的、具有划时代意义的发现,竟被当代人们所忽视和遗忘,被埋没达35年之久。 1900年,对孟德尔盖棺后成名具有重要意义。这一年,有三人几乎同时重新作出了孟德尔那样的发现。第一个是德弗里期,他于1900年3月26日发表了同孟德尔的发现相的的论文;第二个人是科仑斯,收到他论文的时间是1900年4月24日;第三个人是丘歇马克,收到他论文的时间为1900胪6月20日。也就是在这一年里,他们也都发现了孟德尔的论文。这时,他们才清楚,原来自己的工作,早在35年前就由孟德尔做过了。 对孟德尔发现被埋没的原因分析 有不少生物史学家。对这一问题很感兴趣,也曾进行了一些调查。但因事情发生已年深日久,有确凿证据的材料所得无几,尤其关系到人们心理方面的活材料更难以到手。现据已有材料作如下分析: 历史的局限性 1866年孟德尔发表自己的论文时,正值达尔文的《物种起源》发表的第七个年头。这期间各国的生物学家,特别是著名生物学家都把兴趣转到了生物进化问题上,而物种杂交问题自然就不是人们瞩目的中心问题了。“这一事实也许对孟德尔的工作所遭到的命运,起到了更为决定性的作用”。其次,由于历史条件的限制,当时学术资料不能广泛地交流也是一个原因。如,对杂交问题搜集资料较多的达尔文,就没有看到过孟德尔的论文。虽然也有人说,即使达尔文看到了这一成果,也不一定能充分地认识到它的意义。但,这样推论是没有多大根据的。又如,了解孟德尔工作的俄国的施马尔豪森,他本来在自己学位论文的历史部分加了一个附注,正确地评价了孟德尔的工作。但遗憾的是,当1875年《植物区系》杂志发表他的论文译本时,删去了加有评价孟德尔工作的附注。这样,就又减少了后人了解孟德尔工作的机会。 怀疑以至完全不相信这是一项新发现孟德尔发表他的新发现时,当时只是一名普普通通的修士。至于他从事植物杂交的研究,只被人们看作“不过是为了消遣,他的理论不过是一个有魅力的懒汉的唠叨罢了”。的确,在一个专业学者的眼里,他还够不上一名地道的生物学家。因为他既没有生物学专业的学历,也没有博士、教授的头衔。因此,他的具有挑战性的发现,自然不易被人们所相信。从已知的少数几个看过他论文的人的反映和态度看,怀疑以至不相信孟德尔这个小人物能有什么新发现,乃是忽视他成果的一个和重要原因。当时了解孟德尔最多的是生物学家耐格里。孟德尔跟他素来关系甚密,相互交往达七年之久,孟德尔常同他交换种子。他也是读过孟文的第一个人。然而,正是由于他不仅没有正确地认识孟德尔的工作,而且还提出种种怀疑和责难,从而成为这桩遗憾后世的科学蒙难案的重要原因。现已查到,他看过孟德尔论文后,于1866年12月31日给孟德尔的复信。从中可以确凿地看到他是怎样地怀疑、责难以至忽视了孟的工作。他在信中说:“我认为,你用豌豆属作的实验还远远没有完成,其实还只是个开端。……能为最重要的结论提出无可争辩的证明的这样一套试验,决不是已在着手进行了。……你打算在你的试验中包括其他植物,这是很好的,我相信,从其他品种中会得到完全不同的结果(就遗传性而言)”。他还怀疑孟德尔得出的3:1的规律。如他说:“你应当把数量的表现看作仅仅是经验的理象,因为它们还不能被证明是合理的”。在耐格里看来,“只有那些在最模糊的专业领域能够作出正确判断的人,才能探究这个问题”。另一个了解孟德尔工作的A.凯尔纳,接到孟德尔寄送的论文后,曾给孟德尔写过复信。但据凯尔纳的助手说,孟德尔的论文在凯尔纳的图书室中压根就没有拆过封。人们是否可以推论:在凯尔纳的眼中,像孟德尔这样的小人物的文章,简直是不屑一顾的。 不理解其成果的重要意义 孟德尔的发现本身,在一定程度上超出了当时的流行观念。在当时,传统的遗传学观点是融合遗传理论,而孟德尔的思想则是粒子遗传;其次,当时在生物学领域主要的研究方法是定性的观察和实验,而孟德尔用的是定量的数学统计分析。所以,即使是认真地看过他的文章,如果跳不出传统框框,也不一定能理解其重要意义。如H.霍夫曼不仅看过他的文章,而且在自己的著作中,五处引用了孟德尔的文章,但现在看来,不是没有引到重要的地方,就是有所误解,总之,没有真正理解孟德尔工作的意义。所以,在霍夫曼的书中完全忽视了孟德尔的贡献。福克也曾多次提到孟德尔的成果,但他说:“孟德尔所作的很多次杂交的结果,十分类似于奈特的结果,但孟德尔自以为发现了各种杂种类型之间稳定的数量关系”。他所否定的正是孟德尔的成功之处,说明他根本不理解孟德尔发现的意义。他的提到孟德尔,不过是因为孟德尔培育成了植物杂种,不得不得一下而已。 教训和启示 埋没孟德尔发现一案,已经过去一百多年了。今天,孟德尔在科学史上的地位及其光辉业绩已被充分肯定,以他的成果为基础的遗传学也已取得辉煌胜利。然而,我们不应忘记,忽视孟德尔发现的代价是沉重的,它也许使生物学的发展延缓了几十年。难道我们不应从中悟出应有的教训,找出以古鉴今的富有启发性的道理,以便今后不犯或少犯同类错误吗? 警惕传统观念的束缚 有些人认为孟德尔的发现是早产儿,它超越了时代的认识水平,因此被埋没是必然的。然而,我们却认为,孟德尔的发现不被理解从而导致被埋没,主要应归咎于传统观念的束缚。理由是,孟德尔的课题当时已经摆到了人拉的面前。至少有向个人的工作接近于孟德尔的结论(参阅斯多倍《遗传学史》,第126-138页,第189页),其中甚至包括人所共知的达尔文,他关于金鱼草的杂交实验距离孟德尔的结论只差一小步。这充分说明,孟德尔的发现决非偶然的早产儿,而是具备成熟的历史条件的。上述几个人和看过孟德尔论文的人,之所以没有作出孟德尔那样的结论和没有认识到其意义,主要因为他们没有冲破传统观念的束缚和跳出传统的定性方法的局面。而孟德尔的成功,正由于他的老框框少些,所以才有可能冲破当时的研究方法和流行的