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综述论文书写标准格式
论文的格式也是非常重要的。那么综述论文书写标准格式是怎样的呢？下面请看综述论文书写标准格式！
1、文献综述的引言：
包括撰写文献综述的原因、意义、文献的范围、正文的标题及基本内容提要；
2、文献综述的正文：
是文献综述的主要内容，包括某一课题研究的历史 (寻求研究问题的发展历程)、现状、基本内容 (寻求认识的进步)， 研究方法的分析(寻求研究方法的借鉴)，已解决的问题和尚存的问题，重点、详尽地阐述对当前的影响及发展趋势，这样不但可以使研究者确定研究方向，而且便于他人了解该课题研究的起点和切入点，是在他人研究的基础上有所创新；
3、文献综述的结论：
文献研究的结论，概括指出自己对该课题的研究意见，存在的不同意见和有待解决的问题等；
4、文献综述的附录：
列出参考文献，说明文献综述所依据的资料，增加综述的可信度，便于读者进一步检索。
写好文献综述要注意
一、文献综述不应是对已有文献的重复、罗列和一般性介绍，而应是对以往研究的优点、不足和贡献的批判性分析与评论。因此，文献综述应包括综合提炼和分析评论双重含义。
二、文献综述要文字简洁，尽量避免大量引用原文，要用自己的语言把作者的.观点说清楚，从原始文献中得出一般性结论。
文献综述的目的是通过深入分析过去和现在的研究成果，指出目前的研究状态、应该进一步解决的问题和未来的发展方向，并依据有关科学理论、结合具体的研究条件和实际需要，对各种研究成果进行评论，提出自己的观点、意见和建议。应当指出的是，文献综述不是对以往研究成果的简单介绍与罗列，而是经过作者精心阅读后，系统总结某一研究领域在某一阶段的进展情况，并结合本国本地区的具体情况和实际需要提出自己见解的一种科研工作。
三、文献综述不是资料库，要紧紧围绕课题研究的“问题”，确保所述的已有研究成果与本课题研究直接相关，其内容是围绕课题紧密组织在一起，既能系统全面地反映研究对象的历史、现状和趋势，又能反映研究内容的各个方面。
四、文献综述的综述要全面、准确、客观，用于评论的观点、论据最好来自一次文献，尽量避免使用别人对原始文献的解释或综述。
第一选定题目：选定题目对综述的写作有着举足轻重的作用。选题首先要求内容新颖，只有新颖的内容才能提炼出有磁石般吸引力的题目。选题还应选择近年来确有进展，适合我国国情，又为本专业科技人员所关注的课题，如对国外某一新技术的综合评价，以探讨在我国的实用性；又如综述某一方法的形成和应用，以供普及和推广。其次题目不要过大，过大的题目一定要有诸多的内容来充实，过多的内容必然要查找大量的文献，这不但增加阅读、整理过程的困难，或者无从下手，或顾此失彼。此外，题目还必须与内容相称、贴切，不能小题大作或大题小作，更不能文不对题。好的题目可一目了然，看题目可知内容梗概。第二查阅文献题目确定后，需要查阅和积累有关文献资料。建议查阅外文期刊，少看或者不看中文文献。二找好关键词。找出所有与之有关的SCI、Ei等数据库的英文文献。这点要做到100％，绝不漏掉哪怕一篇文献。把所有的相关文献，下载，用可识别的文件名存起来。三文献的缩写。每篇文献都要用最简单的标记缩写，来区别彼此。四速记本。由于文献特别多，一些重要的文献，当时觉得重要，过几天可能就想不起来了。所以给文献划分等级，很重要。六先看Review，由近到远。七先看摘要，再看结论，再看introduciton。八摘抄。
1．序言 告诉读者文献综述所涉及的几个部分，这一段是关于章节构成的陈述，也就相当于文献综述的总述。
2．综述主题 即关于“自变量”的文献。比如要讨论sci论文中的某药物对某蛋白表达的调控作用，那么该药物就是自变量，是由研究者主动操纵、能引起因变量发生变化的条件。你的课题中也许会有好几个自变量，那么再做个亚层分别论述；但总有那么一个比较关键，当然要重点阐述。
3．综述主题 是关于“因变量”的文献。和自变量的情况相似，一个药物也许会引起多种生化反应，但仍然是落水三千取一瓢饮。当然自变量和因变量的顺序不是固定的，看自己方便。只是要将它们分别阐述，能囊括更全面的信息，展示相关研究领域的大格局，便于把自己的课题置于其中，提炼其研究意义和价值
4.综述主题3要把自变量和因变量的关系建立起来，这是非常关键的一部分，是找到自己研究方向突破点的一部分。这里要包含与主题最为接近的研究，梳理两者千丝万绪的关系中哪些方面已经研究成熟，可以作为自己的基础，又有哪些方面稍薄弱但充满潜力，是提出假设的着力点。
除题目、署名外，由五部分组成。
1、摘要：综述的摘要宜采用指示性摘要（叙述性摘要，描述性摘要），篇幅短的可不要摘要。
2、前言：简明扼要，主要说明本综述写作的原因、目的、意义或扼要介绍概况。
如内容主要是谈科技发展的现况和未来，则必须对这一课题的发展历史作梗概的简介，并对不同阶段的发展特点加以说明。
3、正文：是综述的主体和重点部分，重点是论据与论证，其内容包括历史回顾、目前状况和发展趋势。
常用的方法有：
①循序法：按时间先后或问题的浅深顺序的写法。
②分述法：按主题的各个方面分别叙述的写法。
③论证法：即先提出问题，再进行论述并证明的写法。
④对比法：即两种以上同类事物相对比较，要尽量囊括对问题的不同看法、主要分歧，必要时可用图表数据比较。
⑤推理法：根据客观的规律性，从一个或几个判断推出另一个新结论的写作方法。
4、结束语：是本篇综述所报道内容的总结，应简明扼要，概括性强。主要简述本课题的意义、分歧、存在的主要问题和发展趋势。
5、参考文献部分：是撰写文献综述的依据，放在文章的最后。
（1）表示尊重被引证的学者的劳动。
（2）表明文章中引用的资料是有根据的。
（3）为读者深入探讨某些问题时，提供寻找有关文献的线索。
（4）供期刊发表的综述参考文献以10-20左右篇为宜，作为学位论文的综述参考文献可达50-100篇。
注意事项
1、收集文献要尽量全，只有占有极丰富的文献资料，吃透原文，消化吸收后才可能成功的写出一篇高质量的文献综述。
2、不失其“资料性”：文献综述既是一种论文，又是情报资料的一种。引文要忠实、准确。不失其“资料性”主要体现在它的灵敏性、可靠性和时间性。
3、篇幅适宜：4000~5000字为宜。
文献综述的特点
1、全面系统：文献综述在纵的方向上，可反映研究对象的历史、现状和发展趋势；在横的方向上，可反映主要国家、主要科研机构或主要科学家的水平动向。
2、述而不评：文献综述只对原始文献、数据、观点作客观的分析，一般不掺入自己的评论、预测或建议。
3、知识再创造：材料的引用和观点的取舍，能够体现作者的立场、见解和学术水平，也是作者的一种研究成果。
文献综述格式如下：
1、标题
文献综述的标题一般多是在设计（论文）选题的标题后加“文献综述”字样。
2、提要或前言
此部分一般不用专设标题，而是直接作为整个文献综述的开篇部分。内容是简要介绍本课题研究的意义；将要解决的主要问题；如果本课题涉及到较前沿的理论，还应对该理论进行简要介绍；最后要介绍研究者搜集的资料范围及资料来源。
3、正文
这是论文文献综述的核心部分。应在归类整理的基础上，对自己搜集到的有用资料进行系统介绍。
撰写此部分时还应注意以下两点：
其一、对已有成果要分类介绍，各类之间用小标题区分。
其二、既要有概括的介绍，又要有重点介绍。根据自己的分类，对各类研究先做概括介绍，然后对此类研究中具有代表性的成果进行重点介绍。
4、总结
对上述研究成果的主要特点、研究趋势及价值进行概括与评价。此部分应着重点明本课题已有的研究基础（已有成果为自己的研究奠定了怎样的基础或从中受到怎样的启发）与尚存的研究空间（本课题已有研究中存在的空白或薄弱环节）。
5、参考文献
要求列出的参考文献不少于15篇，且外文文献不少于3篇，并按论文中的参考文献的格式将作者名、文献名、文献出处、时间等信息全面标示出来。
综述性论文大致格式作者： 赵丽娟题目： 基因概念的发展单位： 黑龙江省阿城市第七中学基因概念的发展摘要：本文简述了遗传学中一个非常重要的专业术语＿＿基因这一概念的发展历程。关键词：基因、ＤＮＡ、蛋白质、遗传因子。基因作为遗传学中的专用术语，其概念发展的每一步都意味着遗传学乃至整个生物学的一次突破，其内容的每次丰富和充实都凝聚着生物学家的滴滴心血。基因概念的提出遗传学的奠基人孟德尔于１８６６年提出基因的雏形名词＿＿遗传因子，１９０３年萨顿和鲍维里两人提出了遗传的染色理论，１９０９年约翰逊提出基因概念，从此，基因一词一直伴随着遗传学发展至今。 基因结构和功能的探索摩尔根和他的学生们利用果蝇作了大量的潜心研究。1911年发现了基因的连锁和交换，建立了著名的基因学说，他还绘制了著名的果蝇基因位置图，他认为基因以直线形式排列，它决定着一个特定的性状，而且能发生突变和交换。1941年比德尔和塔特姆提出一个基因一个酶学说。1944年艾弗里等人发表了善于“转化因子“的重要论文，首次用实验证实：ＤＮＡ是遗传信息的载体。１９５３年美国的沃森和英国的克里克提出了著名的ＤＮＡ双螺旋结构模型，进一步说明基因成分就是ＤＮＡ，它控制着蛋白质合成。１９５７年遗传学家本滋尔通过分析基因内部的精细结构，提出了顺反子学说。１９７０年特明发展和完善了“中心法则“，在１９６１年法国雅各布和莫诺提出了操纵子学说。基因概念的进一步发展１ 基因具有重叠性。２ 内含子和外显子。３ 管家基因和奢侈基因。４ 基因的游动性。所有这些成果无疑给基因概念中注入鲜活科学的内容，帮助人们揭开层层面纱去更加全面了解基因的真面目。时代在发展、科学在进步，基因概念的深入发展，必将对人类的文明进步产生强大的推动作用。 参考文献{1}中泽信午,孟德尔的生涯及业绩.科学出版社{2}《中学百科全书》、生物部分、遗传学{3}分子遗传学、复旦大学出版社Abstract:The conception of gene which is a very important professional language in the gchetics is briefly introduced about its development.Key words:Gene.DNA.Protein.Heredity factor.
文献综述是在毕业论文（设计）开题前针对某一研究领域或专题搜集大量文献资料的基础上，就国内外在该领域或专题的主要研究成果、最新进展、研究动态、前沿问题等进行综合分析而写成的、能比较全面的反映相关领域或专题历史背景、前人工作、争论焦点、研究现状和发展前景等内容的综述性文章。“综”是要求对文献资料进行综合分析、归纳整理，使材料更精练明确、更有逻辑层次；“述”就是要求对综合整理后的文献进行比较专门的、全面的、深入的、系统的评述。综述另起一页撰写，题目用小二号黑体加粗居中（综述题目尽量不与毕业论文题目雷同）。综述在目录中以“综述”二字表示并标注页码，综述内部小标题不再体现于目录中。综述正文格式参考毕业论文（设计）正文格式。综述一般应包含以下四部分：概述、主题、总结和参考文献。概述部分：主要是说明写作的目的，介绍有关的概念、综述的范围，扼要说明有关主题的现状或争论焦点，使读者对全文要叙述的问题有一个初步的轮廓。正文部分：是综述的主体，其写法多样，没有固定的格式。可按年代顺序综述，也可按不同的问题进行综述，还可按不同的观点进行比较综述，不管用那一种格式综述，都要将所搜集到的文献资料归纳、整理、进行分析比较，阐明有关主题的历史背景、现状和发展方向，以及对这些问题的评述，主题部分应特别注意代表性强、具有科学性和创造性的文献引用和评述。总结部分：与一般论文的小结有些类似，将全文主题进行扼要总结，提出自己的见解并对进一步的发展方向做出预测。参考文献：是进行毕业论文（设计）和研究的基础，撰写文献综述的依据，列出这些参考文献不仅表示对被引用文献作者的尊重及引用文献的依据，而且也为评审者提供查找线索。参考文献的编排应条目清楚，格式规范，查找方便，内容准确无误。参考文献的格式参考上述毕业论文（设计）参考文献格式。综述参考文献要求8篇以上。
论文文献综述的格式及各部分要求
在现实的学习、工作中，大家都写过论文吧，论文是指进行各个学术领域的研究和描述学术研究成果的文章。写起论文来就毫无头绪？下面是我帮大家整理的论文文献综述的格式及各部分要求，欢迎大家分享。
文献综述
文献综述一般由题名、著者、摘要、关键词、正文、参考文献几部分组成。其中正文部分又由前言、主体和总结组成。
1、前言部分
主要提出问题，说明写作的目的，介绍有关的概念及综述的范围，扼要说明有关主题的现状、发展动态或争论焦点，选择这一专题的目的、应用价值和实践意义，使读者对全文要叙述的问题有一个初步的轮廓。
2、主体部分
主要包括历史发展、现状分析和趋向预测几个方面的内容，可以采取纵横结合式的写法，如写历史背景采用纵式，写目前状况采用横式。
①历史发展：要按时间顺序，简要说明这一课题的提出及各历史阶段的发展状况，体现各阶段的研究水平。
②现状分析：介绍国内外对本研究的现状，包括本人的观点，将归纳、整理的科学事实和资料进行排列和分析，对有创造性的理论要详细介绍，并引出论据;对有争论的问题要介绍各家观点，进行比较，指出可能的发展趋势，并提出自己的看法。
③趋向预测：在纵横对比中肯定所综述课题的研究水平、存在问题和不同观点，提出展望性意见。这部分内容要写得客观、准确，不但要指明方向，而且要提示捷径。
3、总结部分
主要是对主题部分所阐述的主要内容进行述评，提出结论，赞成什么，反对什么，还要说明本综述的局限性，前任研究的优缺点有什么，自己的创新之处有什么等。
4、参考文献
这是写作综述的基础，最重要的是使读者在探讨某些问题时，提供查找有关文献的线索，可按参考文献查阅原文。因此编排应条目清楚，查找方便，内容准确无误。
论文参考文献的基本格式
1、按论文中参考文献出现的先后顺序用阿拉伯数字连续编号，将序号置于方括号内，并视具体情况将序号作为上角标，或作为论文的组成部分。
2、参考文献中，每条项目应齐全。文献中的作者不超过三位时全部列出;超过三位时一般只列前三位，后面加“等”字或“etc.”;作者姓名之间用逗号分开;中外人名一律采用姓在前，名在后的'著录法。
3、参考文献的序号左顶格，并用数字加方括号表示，如[1],[2],……，以与正文中的指示序号格式一致。每一参考文献条目的最后均以“.”结束。
各类参考文献条目的编排格式及示例如下：
a. 连续出版物：[序号]主要责任者.文献题名[J].刊名，出版年份，卷号(期号)：起止页码.
b. 专著：[序号]主要责任者.文献题名[M].出版地：出版者，出版年：起止页码.
c. 论文集：[序号]主要责任者.文献题名[C].主编.论文集名.出版地：出版者，出版年：起止页码.
d. 学位论文：[序号]主要责任者.文献题名[D].保存地：保存单位，年份.
e. 报告：[序号]主要责任者.文献题名[R].报告地：报告会主办单位，年份.
f. 专利文献：[序号]专利所有者.专利题名[P].专利国别：专利号，发布日期.
g. 国际，国家标准：[序号]标准代号.标准名称[S].出版地：出版者，出版年.
h. 报纸文章：[序号]主要责任者.文献题名[N].报纸名：出版日期(版次).
i. 电子文献：[序号]主要责任者.电子文献题名[文献类型/载体类型].电子文献的出版或可获得地址，发表或)更新日期/引用日期(任选).
【拓展内容】
论文引用文献标注小技巧介绍
在论文的撰写过程中需要参考大量的文献资料，很多人对论文引用怎么标注不太清楚。因为不同的杂志社要求的文献格式不同，文中的插入方法和文章后面的文献排列格式都不一样，很多同学在论文写完后需要花费很多精力去调整引用文献的格式。国内大部分期刊杂志都要求按照文献插入顺序进行排列，如果后期文章有改动，参考文献的增减和排列都会发生改变，工作十分繁琐，杂志社审核编辑如果对格式要求严格，那么你的论文就有可能被打回去，参考论文引用在论文写作过程中占有重要的地位。
软件Reference manager是专门用来管理参考文献的，它功能很强大，能对文献进行二次检索、管理，与Word结合还可完成论文中参考文献的插入，相信很多高手在写毕业论文的时候都用它解决了参考文献的插入问题。Mendeley 、Endnote的文献管理方式也很好，以批量导入文件或文件夹，也可以直接拖动PDF到Mendeley，所有文献自动云同步。有的人不习惯用这些软件，如果写的是期刊类文章，可以采用Word插入“脚注/尾注”的方式标注参考文献，光标移到要插入参考文献的地方，菜单中“引用”—“脚注/尾注”。 当插入下一条参考文献的时候，选择“下一条脚注”这样标注论文引用文献也是非常方便的。
在科研工作中，我们写论文引用大量的文献，掌握几个文献检索工具、文本编辑技巧、软件使用小窍门等都是非常重要的辅助工具，在撰写论文的过程中会大大提高工作效率！
论文综述格式如下：
硕士论文文献综述正文参考格式（以下为字体字号示例）
前言：宋体小四，字数300-400字
1. 一级标题（一级标题，宋体小四，加粗，左顶格，仅一级标题加粗）
内容为宋体小四内容为宋体小四内容为宋体小四。
1.1 二级标题（二级标题，宋体小四，左顶格）
内容为宋体小四内容为宋体小四内容为宋体小四。
1.1.1 三级标题（三级标题，宋体小四，左顶格）
内容为宋体小四内容为宋体小四内容为宋体小四。
1.1.2 三级标题（三级标题，宋体小四，左顶格）
内容为宋体小四内容为宋体小四内容为宋体小四。
2. 一级标题（一级标题，宋体小四，左顶格，仅一级标题加粗）
2.1 二级标题（二级标题，宋体小四，左顶格）
2.1.1 三级标题（三级标题，宋体小四，左顶格）
2.1.2 三级标题（三级节标题，宋体小四，不加粗，左顶格）
2.2 二级标题（二级标题，宋体小四，左顶格）
2.2.1 三级标题（三级节标题，宋体小四，不加粗，左顶格）
2.2.2 三级标题（三级节标题，宋体小四，不加粗，左顶格）
3. 一级标题
3.1 二级标题
3.2 二级标题
4. 结语（一级标题，宋体小四，加粗，左顶格）
内容为宋体小四。
其实植物生理领域最顶级的是Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology（好像去年还是今年改名称为Annual Review of Plant Biology了） 影响因子：2004年16.24、2005年17.78、2006年19.837剩下的就是plant Physiology 和plant Cell 这两个了。如果你能在Annual Review上写篇综述，那么基本上就能评上院士了。在后两者上发文章....那是我们这里比较好的毕业要求...
花发育是被子植物生命周期中一个重要的综合发育过程，涉及无限生长向有限生长及不同发育方式的转换，包括开花诱导、信号传递、属性决定、器官发生，既受环境因子（如光周期、温度等）的诱导，又受到自身内部因素的调节，经过一系列信号转导过程，启动成花决定过程中的控制基因。在复杂的基因互作网络调控下，营养茎端分生组织（vegetative meristem，VM）转变为花序分生组织（inflorescence meristem，IM），然后在IM 的侧翼形成花分生组织（floral meristem，FM），分化出花器官。 截至目前，从拟南芥（ Arabidopsis thaliana ）中共有180多个参与调控开花的基因被鉴定出，并确定其中存在有6条调控开花的信号途径：即光周期途径（photoperiod pathway）、春化途径（vernalization pathway）、自主途径（autonomous pathway）、赤霉素途径（gibberellin pathway）、温敏途径（thermosensory pathway）和年龄途径（aging pathway）。表观遗传是开花信号通路中的重要机制，对开花及花器官发育产生关键调控作用。miRNAs 的表观遗传调控机制是植物分子发育生物研究的重要领域，例如miR172、miR156、miR159 参与了开花诱导的信号转导途径，共同开启花的发育过程。 本文综述了被子植物花器官发育的格式形成与分子调控机制。 通过对拟南芥和金鱼草突变体研究而提出的多种发育模型, 成功地解释了被子植物花器官突变现象。其中, 最著名的是由Bowman等及Coen和Meyerowitz提出的“ABC模型”。该模型指出, 花器官的形成和发育由A、B和C三类功能基因决定; A类基因的表达决定了第一轮萼片的形成, 包括APETALA1 (AP1)和APETALA2 (AP2)基因等; B类[APETALA3 (AP3)和PISTILLATA (PI)基因]和A类基因的组合表达决定了第二轮花瓣的发育; C类[AGAMOUS (AG)基因]和B类基因的组合表达决定了第三轮雄蕊的形成; C类基因的表达决定了第四轮雌蕊的发育。同时, A类和C类基因在功能上彼此抑制, 较好地解释了花器官的同源异型转变现象。 矮牵牛( Petunia hybrida ) D类基因FLORAL BINDING PROTEIN 7 (FBP7)和FBP11决定了胚珠的形成和发育。拟南芥D类SEEDSTICK (STK)、SHATTERPROOF1(SHP1)和SHP2三基因突变体的胚珠变成了心皮结构和叶结构。这些研究将花发育“ABC模型”拓展为“ABCD模型”。随后, 研究发现SEPALLATA (SEP)基因能与其他类型的花器官特征决定基因发生结合, 维持四轮花器官的正常发育, 定义为“E类基因”。因此, 花发育模型进一步扩展为“ABCDE”模型(图2): A类+E类基因组合调控第一轮萼片的形成和发育, A类+B类+E类基因组合决定第二轮花瓣的形成和发育; B类+C类+E类基因组合调控第三轮雄蕊的形成和发育; C类+E类基因组合决定第四轮雌蕊的形成和发育; C类+D类+E类基因组合调控胚珠的形成和发育。 金鱼草GLOBOSA (GLO)、DEFICIENS (DEF)和SQUAMOSA (SQUA)蛋白形成多聚体复合物的酵母三杂交和电泳迁移率实验表明: 多聚体复合物比二聚体具有更强的结合DNA能力。随着这些同源异型蛋白相互作用研究的积累, Theissen和Saedler提出了一个更全面的花发育四聚体模型(图2): 花同源异型蛋白通过形成四聚体复合物调控花器官的形成。该模型成功地揭示了模式植物花器官的各种突变类型,很快得到了广泛认同。 在拟南芥花器官的形成过程中, 蛋白四聚体AP3-PI/SEP-SEP和AP3-PI/AG-SEP分别调控花瓣和雄蕊的形成。随后, 拟南芥SEP基因丢失部分功能后的表型与STK、SHP1和SHP2基因三突变体的表型相同; 并且酵母三杂交显示D类蛋白能与SEP3蛋白形成多聚体复合物。因此, 花发育四聚体模型包含了D类和E类蛋白相互作用, 调控胚珠的形成和发育(图2)。同时, 不同开花植物菊花、西红柿和水稻等的蛋白互作实验显示, 花的同源异型蛋白均能形成多聚体。植物体外和体内的多种实验手段均表明花发育四聚体模型在花器官发育过程中扮演重要角色。 Theißen等（2016）根据花同源蛋白四聚体复合物（FQC，Floral quartet-like complex）与核小体具有高度相似性, 进一步提出了核小体拟态模型。在该模型中, 花发育四聚体复合物代表类核小体性能且序列特异的转录因子, 并在包含CArG元件的启动子上通过允许或抑制染色质修饰, 进而替代不活跃染色质靠近转录起始位点的核小体, 最终导致染色质处于一种平衡状态。核小体拟态模型为花同源四聚体复合物的功能预测提供了线索。核小体是由组蛋白构成的八聚物,是静态系统, 但是染色质会发生频繁重组。靠近转录起始位置的核小体是不稳定的,特别是基因5′端的动态核小体可能增加转录起始位点的可接触性。花同源蛋白四聚体能招募组蛋白修饰因子, 并可替代转录因子起始位点上游的标准核小体。 在拟南芥花发育过程中, AP1和SEP3蛋白会较早的结合, 随后改变染色质可接触性。研究表明SEP3蛋白扮演着先锋转录因子的角色, 通过修饰染色质的可接触性, 促使其侵入难接触的核小体关联DNA位点, 进而创造一个开放的染色质环境, 并允许非先锋转录因子结合到可接触位点。当转录因子与DNA结合时, 能有效驱除核小体, 空出结合位点, 且结合位点的距离非常接近CArG-box序列距离。虽然核小体拟态模型很好地解释了花同源蛋白四聚体复合物调控目标靶基因的分子机理, 但有待于进一步的验证。 目前, ABCDE类基因, 除了AP2基因外, 均属于MADS-box基因家族成员中的MIKC型MADS-box基因。MIKC型MADS-box基因编码的蛋白从N端到C端依次包含1个MADS(M)结构域、1个介于中间的I结构域、1个角质蛋白同源的K结构域和1个C末端结构域（图4）。其中, M结构域是一个由约60个氨基酸组成的高度保守的DNA结合域, 对MADS转录因子的核酸定位和二聚化均具有重要作用。I结构域由约35个氨基酸组成，其保守性相对较弱, 对结合DNA二聚体的形成具有选择性。K结构域由约65~70个氨基酸组成，包含疏水性和带电残基, 具有保守性, 形成两性分子的螺旋线, 涉及蛋白二聚体和多聚体复合物的形成。C结构域由约30个氨基酸组成，保守性最差, 其氨基酸序列十分多变, 涉及转录激活和多聚体复合物的形成。MADS蛋白通过二聚体结合DNA序列的CArG元件; 根据花发育的四聚体模型, 2个蛋白二聚体各自识别不同的CArG元件, 在DNA形成环状后, 这2个二聚体相互靠近, 形成蛋白四聚体, 进而调控花器官的形成和发育。 MIKC型MADS-box基因通过复制产生了SQUA (A类)、DEF/GLO (B类)、AG (C类和D类)、AGL2 (E类)四个亚家族。SQUA亚家族是一类决定花序/花分生组织和花被特征的基因, 在核心真双子叶植物起源之前, 发生2次基因重复产生euAP1、euFUL和AGL79 三个进化系。DEF/GLO亚家族产生于被子植物共同祖先的2次基因复制, 第一次基因复制发生在被子植物起源之前, 产生paleoAP3和PI进化分支; paleoAP3基因又经过第二次基因复制, 分化出TM6和euAP3两类旁系同源的进化分支。AG亚家族基因随着被子植物的演化也发生了2次主要基因重复, 第一次发生在被子植物起源之前, 通过基因重复形成了调控心皮与雄蕊发育的C类进化系和调控胚珠发育的D类进化系; C类进化系在核心真双子叶植物起源之前又发生了1次基因重复, 形成euAG和PLENA (PLE)两个进化系。AGL2亚家族基因主要参与调控花器官和花分生组织的形态分化, 通过基因重复产生了AGL2、AGL3、AGL4和 AGL9四个进化系。 一些大的被子植物类群花器官形态多样化与MIKC型MADS-box基因重复密切相关。核心真双子叶植物起源之后, 花被有明显的花瓣和萼片区分以及花器官的排列方式等特征的进化均与A类和E类基因重复相关。单子叶植物水稻( Oryza sativa )的内外稃和浆片形成与其A类基因的进化相关。被子植物花被形态多样化与B类基因重复导致的功能分化密切相关。在被子植物的基部类群和基部真双子叶植物中, B类基因往往通过一些小尺度的基因重复, 调控花瓣的形态分化。在基部真双子叶植物三叶木通( Akebia trifoliata )中, AP3同源基因通过2次小尺度的基因重复产生了3个paleoAP3型基因AktAP3_1、AktAP3_2和AktAP3_3,其中AktAP3_3 基因主要参与调控花被花瓣化。文心兰属( Oncidium )植物通过基因重复产生3个paleoAP3型基因OMADS3、OMADS5和OMADS9, 其中OMADS3在四轮花器官中均有表达,OMADS5基因主要在萼片和花瓣中表达, 而OMADS9基因主要在花瓣和唇瓣中表达; 这些转录因子可能通过PI型OMADS8形成不同的异源二聚体, 进而导致萼片、花瓣、唇瓣的形态差异。菊类植物的花瓣和雄蕊形态多样化与PI旁系同源基因的表达模式密切相关。矮牵牛的2个B类旁系同源基因(FBP1和PMADS2)在调控花瓣和雄蕊发育上是冗余的, 但是FBP1基因对于雄蕊花丝和花瓣管的融合又是必需的。耧斗菜( Aquilegia vulgaris )的退化雄蕊形成需要B类基因的参与。在单子叶植物中, 水稻和玉米( Zea mays )的PI旁系同源基因由于基因重复产生了表达模式的分歧。 MIKC型基因表达区域或模式的改变, 会引起花器官的变化。B类或C类基因表达模式的改变会引起生殖器官缺失, 形成单性花。鸭跖草科( Commelinaceae )等单子叶植物的最外轮花器官中AP3同源基因转录活性丧失或表达量很低时, 花被表现出明显的萼片和花瓣之分。楸树( Catalpa bungei ) CabuPI基因在重瓣花形成和发育的关键时期, 其表达量明显上调。唐松草叶银莲花( Thalictrum thalictroides ) ThtAG1基因的选择性拼接导致其蛋白K区丢失, 形成重瓣花。樱花( Prunus lannesiana ) PrseAG基因的外显子跳跃导致Presag-1蛋白C末端的AG基序I和II丢失, 引起雄蕊转变成花瓣, 雌蕊转变成叶状器官。在基部被子植物星花木兰( Magnolia stellate )中, MastAG基因发生选择性拼接, 形成I区和K区缺失的mastag_2蛋白和K区和C区缺失的mastag_3蛋白, 导致星花木兰的花瓣数目增加。 植物miRNA通过与靶基因互补位点结合, 抑制或降解靶基因mRNA的翻译; 其中, miRNA159、miRNA160、miRNA167、miRNA169、miRNA172和miRNA319等在参与调控植物花器官发育方面发挥着关键作用。拟南芥miRNA159在赤霉素途径中起着重要作用，通过降解其靶基因GAMYB, 进而抑制LEAFY基因转录和花药发育; 进一步研究发现, miRNA159作为调控开关, 在营养器官抑制其靶基因MYB33和MYB65的表达, 并将MYB33和MYB65基因限制在花药中表达。水稻miRNA159通过降解其靶基因OsGAMYB, 导致花药和花粉败育。在拟南芥中,miRNA160的3′调控区插入1个Ds转座子形成的突变体, 表现出花型不规则和花粉育性降低。拟南芥miRNA167通过降解靶基因ARF6和 ARF8的转录, 导致胚珠珠被生长停止、花药异常和花粉败育。矮牵牛BLIND (BL)基因和金鱼草FISTULATA (FIS)基因编码的miRNA169,通过降解靶基因NF-YA后, 进而抑制C类基因在外两轮花器官中的活性。在开花早期, miRNA172通过降解拟南芥内两轮花器官中AP2 mRNA, 进而调控拟南芥开花时间，此外miRNA172 是一个应答环境温度的miRNA。miRNA172 自身也受到miRNA156 的调控，miRNA156主要调控植物幼年期的生长。miRNA319通过调控TCP转录因子, 进而调控花瓣和雄蕊的发育; 同时miRNA319突变体拟南芥花瓣变得窄小, 雄蕊的花药出现缺陷。 随着基因组测序技术的不断发展, 全基因组范围的基因表达检测水平日益提高, 极大地推动了多年生木本植物花发育分子机理的研究。大量的被子植物花发育转录组分析表明, 不同发育阶段间差异表达基因的鉴定及其表达模式的确定为综合理解复杂的分子调控网络途径提供了基础。荔枝( Litchi chinensis )花器官发育的转录组分析表明, MADS-box和激素合成相关基因在花发育过程起重要作用。Liu等通过茶树( Camellia sinensis )花发育的转录组研究, 发现花器官发育过程中WRKY、ERF、bHLH、MYB和MADS-box等转录因子基因家族显著上调（Liu等，2017）。杜鹃红山茶( Camellia azalea )花发育的转录组分析揭示了花器官发育过程中MADS-box基因家族中的SVP和AGL24-like基因显示出特异的表达模式。番荔枝( Annona squamosa )花发育的转录组研究表明, 一些关键基因FT、SOC1、CO和MADS-box等在花器官发育中扮演着重要角色。毛竹( Phyllostachys edulis )花形成和发育的转录组分析表明, MADS-box基因的表达显著上调。 被子植物花器官发育模型多样性的研究主要源于三个不同目的: 一是更好地理解多变的花器官突变现象; 二是揭示被子植物花器官发育过程的共同特点; 三是目前的模型均无法概括所有被子植物花器官发育过程。随着大量花发育过程相关基因调控研究的积累, 花发育模型也在不断补充和发展。基于这些花同源异型突变体研究提出的多种发育模型, 成功解释了植物花突变现象。但是, 花器官发育的四聚体复合物激活或抑制特异目标基因的机制有待于进一步的揭示和验证。 MIKC型MADS-box基因重复导致不同进化系中基因的C区产生新的基序, 产生功能分化的新基因; 新基因通过改变与其他基因的结合能力, 形成不同类型蛋白四聚体或新的表达区域, 参与花器官形态分化。因此, 被子植物一些大类群的形态创新时间与MADS基因发生基因重复时间高度一致。但是, MIKC型蛋白作为转录因子, 其调控的特异靶基因依然难以确定。主要体现在两方面: 一是拟南芥基因组上存在大量与CArG-box序列相似的DNA序列元件, 几乎每一个基因都拥有一个结合MIKC型转录因子的位点, 导致难以判断MIKC型蛋白对应的特异目标基因的CArG-box基序; 二是拟南芥基因组上至少有45种不同MIKC型蛋白存在高度保守的DNA结合M结构域, 并且很多蛋白的DNA特异结合域非常相似。但是, 不同花同源异型蛋白的特异靶基因序列差异很大, 导致不同花同源异型基因的突变表型明显不同; 靶基因的CArG-box序列、结构特性和转录辅助因子在花同源蛋白四聚体复合物的靶基因识别过程中均扮演重要角色。 miRNA通过调控其靶基因, 进而对被子植物花器官的发育产生影响。这些miRNAs在调控花器官发育的同时, 也会影响到其他器官形成和发育。例如, 拟南芥miRNA159除通过其靶基因调控花药发育外, 还参与糊粉层的发育和细胞程序化死亡, 并对种子萌发产生影响。在拟南芥中,miRNA160还参与调控叶形对称、花序形成、茎和根的生长等发育进程。目前, 调控花器官发育的miRNA研究主要集中在拟南芥、水稻、金鱼草和矮牵牛等模式植物, 未来应拓宽到其他被子植物花器官发育研究领域。 模式植物花器官发育基因的功能解析, 揭示了被子植物花器官发育的机理, 但是多年生被子植物花发育的研究依然缺乏。利用同源基因克隆和表达分析的研究手段均参考了模式植物的研究成果, 因而限制了多年生植物特异基因的挖掘。高通量转录组测序极大地推动了多年生被子植物花器官的关键基因挖掘和分子调控网络研究, 提高了人们对多年生被子植物花器官发育的整体理解。因此, 随着生物技术和生物信息分析的不断发展, 被子植物花器官发育的分子调控研究将会有更大的突破, 并可为遗传改良和基因工程提供重要的理论基础。 Bhatla, S. C. Plant Physiology, Development and Metabolism, Ch. 25, 813–817(Springer Singapore, 2018). Theißen G, Melzer R, Rümpler F (2016). MADS-domain transcription factorsand the floral quartet model of flower development: linking plant development and evolution. Development, 143(18): 3259–3271 Theissen G, Saedler H (2001). Plant biology. Floral quartets. Nature, 409(6819): 469–471 Liu F, Wang Y, Ding Z, et al (2017).Transcriptomic analysis of flower development in tea (Camellia sinensis (L.)). Gene, 631: 39–51 李巍,徐启江.被子植物开花时间和花器官发育的表观遗传调控研究进展.园艺学报,2014,41(06):1245-1256. 景丹龙,郭启高,陈薇薇,夏燕,吴頔,党江波,何桥,梁国鲁.被子植物花器官发育的模型演变和分子调控.植物生理学报, 2018, 54(03): 355-362. 蔡秀清,刘近平.植物发育生物学导论.第9章 花的发育, 139-146 (中国林业出版社, 2015).
刊名： 植物生理学报 Plant Physiology Journal主办： 中国植物生理与植物分子生物学学会;中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所周期： 月刊出版地：上海市语种： 中文;开本： 大16开ISSN： 2095-1108CN： 31-2055/Q邮发代号： 4-267历史沿革：现用刊名：植物生理学报曾用刊名：植物生理学通讯创刊时间：1951该刊被以下数据库收录：CA 化学文摘(美)(2011)CBST 科学技术文献速报(日)(2009)中国科学引文数据库(CSCD—2008)核心期刊：中文核心期刊(2008)中文核心期刊(2004)中文核心期刊(2000)中文核心期刊(1996)中文核心期刊(1992)核心期刊，期刊没有几级的讲究，要发文章我帮你
请见下面两个链接：第一个影响因子6.367，第二个影响因子9.653，都是植物生理方面的国际顶级杂志。