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美国马铃薯杂志论文格式

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美国马铃薯杂志论文格式

标题作者信息(两行 :1 作者姓名 2 作者单位 省 市县 邮编)正文(小标和序号为仿体)作者简介在第一版的页面下方叶边处)参考文献 我是杂志社的 这个我社的论文格式 不同的杂志的要求不同 大体相似··

字体和格式没有固定要求的关键是要看内容,然后书面,字体什么的让别人看得懂论文必须有思想,有见地,和杂志的思想方向一致

论文其内涵是讨论问题和研究问题,而论文格式是为了凸显内容.让人更容易了解内容的要点,下面是由我整理的c刊论文格式要求,谢谢你的阅读。 c刊论文格式要求 1、题目:应简洁、明确、有概括性,字数不宜超过20个字。 2、摘要:要有高度的概括力,语言精练、明确,中文摘要约100—200字; 3、关键词:从论文标题或正文中挑选3~5个最能表达主要内容的词作为关键词。 4、目录:写出目录,标明页码。 5、正文: 论文正文字数一般应在3000字以上。 论文正文:包括前言、本论、结论三个部分。 前言(引言)是论文的开头部分,主要说明论文写作的目的、现实意义、对所研究问题的认识,并提出论文的中心论点等。前言要写得简明扼要,篇幅不要太长。 本论是论文的主体,包括研究内容与方法、实验材料、实验结果与分析(讨论)等。在本部分要运用各方面的研究方法和实验结果,分析问题,论证观点,尽量反映出自己的科研能力和学术水平。 结论是论文的收尾部分,是围绕本论所作的结束语。其基本的要点就是总结全文,加深题意。 6、谢辞:简述自己通过做论文的体会,并应对指导教师和协助完成论文的有关人员表示谢意。 7、参考文献:在论文末尾要列出在论文中参考过的专著、论文及其他资料,所列参考文献应按文中参考或引证的先后顺序排列。 8、注释:在论文写作过程中,有些问题需要在正文之外加以阐述和说明。 9、附录:对于一些不宜放在正文中,但有参考价值的内容,可编入附录中。 关于文化的论文范文 企业内刊文化传播职能研究 摘要:随着市场经济的发展完善,企业要在日趋激烈的竞争市场中寻找一席之地,必须建设和传播良好的企业文化,而内刊就为企业文化的传播提供了新的重要渠道。如今,越来越多的企业开始创办内刊,在把内刊用于内部管理的基础上,也赋予了内刊更多的对外职能。从企业内部和外部两个角度分析了内刊对于企业文化传播的作用,总结了企业内刊对内和对外的文化传播职能,力图为企业创办和发展内刊、拓展文化传播途径提供理论指导。 关键词:企业内刊;文化传播;对内职能;对外职能 中图分类号:G24 文献标识码:A 文章编号:1672-3198(2011)06-0124-01 随着我国市场经济的不断完善,企业面临的竞争压力日益增大。树立良好的外部形象、提升文化内涵,对于企业能否在商场中立于不败之地至关重要。文化要想在企业中真正发挥作用,就必须经过传播、由种子充分地“化”开来,形成企业内部的共同意识和习俗。而企业内刊,无疑是企业文化传播的重要媒体和渠道。 企业内刊是指由企业主办,在企业内部或所属行业、系统内部定期发行的出版物,是企业信息传递的载体和通道。企业内刊的主要形式是杂志和报纸,随着网络的发展,电子版专刊、电子杂志成为企业内刊的另一种表现形式。内刊不仅仅着眼于“内”,也开始面向企业外部,呈现出组织内传播、组织外传播以及内外整合的态势。尽管有的企业内刊针对内部职工,有的专门用于外部交流,还有的是内外兼顾,但总的说来,企业内刊都是在整合了多种资源后对企业文化的传播发挥着自身的作用。 1 企业内刊的对内文化传播职能 企业内刊创办的最初目的就是在企业内部的沟通和传播。它既是企业领导层传达企业精神、政策的舆论导向,也是反映员工思想动态的桥梁。作为企业文化的外在表现,内刊在企业内部发挥着传播信息的作用。 信息沟通及时有效,提高组织运作效率 企业内刊作为信息上传下达的重要的渠道,使组织内部上下级之间、员工之间的信息沟通更加及时有效。一方面,内刊是企业高层管理者宣灌企业理念、愿景、政策方针的手段,通过阅读内刊,企业员工可以在了解企业整体目标、战略规划之后,合理调整和制定本部门、本岗位的目标,以切合企业的整体发展规划,即企业文化传播的滴溜过程。另一方面,内刊也是企业员工表达诉求、发表意见和建议、共享发明创造的平台,通过阅读员工的心得,了解员工的心声,企业管理者也能更好地制定激励措施,从而激发员工的工作热情,提高企业经营效率,即企业文化传播的逆流过程。同时,企业内刊也为各个部门、各个员工之间的信息交流提供机会,有助于企业各部门的整合,这也是企业文化传播的横流过程。 营造企业内部良好的文化氛围,增强凝聚力 企业内刊是企业文化的载体,集合了企业的发展目标、管理理念、制度规范、价值精神等,是传播企业文化的重要工具。而文化具有很强的凝聚力,通过目标凝聚和价值凝聚将企业和员工紧紧地联系在一起,使员工的奋斗目标和价值判断与企业发展融为一体。利用内刊,将企业的核心价值观念和组织规范传播给员工,同时,通过报道员工的优秀事迹、先进思想、生活状态来反映实践企业价值观,提升员工的忠诚度,增强凝聚力。 员工学习培训的有效平台,节约运营成本 企业内刊为员工打造了一个主动自我学习的良好平台。通过广泛征集企业内员工、技术人员及企业外部专家的稿件,内刊为员工提供了交流经验、解答疑难问题、分享成果的空间,员工在阅读内刊的同时主动学习先进的技术、理念,提升个人修养。另外,在新员工入职时,企业内刊可以让他们尽快的了解企业文化、管理理念、工作流程等,使其更快地融入到组织的生产运作中。企业内刊不仅促使员工主动自觉地学习交流,提高学习效率,也相应减少了人员培训的财务成本和人力成本。 2 企业内刊的对外文化传播职能 随着市场经济的发展,企业内刊不仅仅着眼于企业内部传播,也越来越注重对外传播,关注市场和行业的变化、客户关系的管理以及促销媒体的选择,为企业文化的对外传播发挥了重要作用。 传播企业理念,推动企业形象建设 企业内刊往往记录了企业发展历程,反映了员工工作生活状态,体现了企业管理思想,它的定位和风格展示了企业特有的文化和精神。同时,为了满足外部各个群体的需求,内刊也越来越多的关注行业市场变化和客户关注点等方面,同时企业内刊还会配合经销商的要求策划选题,组织稿件,使内刊在对外传播的过程中更容易被客户、消费者、供应商及其他相关群体接受和认可。通过阅读企业内刊,使他们潜移默化地接受企业理念和文化,对企业形象形成良好的认识和把握,从而达到推动企业形象建设的目的。 有助于企业外部关系管理 有助于企业管理社会关系 企业的生存和发展离不开外部环境,没有哪一个企业能够脱离社会关系而存在。企业只有处理好与社会、公众及其他相关利益群体的关系,才能在市场中立足,企业内刊就成为搭建良好关系的桥梁。内刊是企业的心灵之窗,通过内刊,外部利益群体可以了解企业管理理念、发展状况、员工活动等方面的信息,方便各个利益群体之间的沟通,减少和消除不必要的摩擦和矛盾,使企业行为与政府行为、社会行为协调统一,为企业发展营造良好的外部环境。 有助于企业管理客户关系 发行内刊也有助于企业进行客户关系管理。市场统计数据指出,获得一位新顾客的成本是促使旧顾客再度光临的5到8倍,若能提供满意快速服务,旧顾客再度光临购买的机会高达70%。而企业内刊正是提供这种“满意快速服务”的加速器。一方面,顾客通过阅读企业内刊,对企业文化有了更深刻的感知和认同,在心中形成良好的企业形象,有利于提高品牌忠诚度;另一方面,企业内刊可以通过随刊附带的消费者调查表、会员制、俱乐部等形式完善现有的和潜在的顾客数据库,来进一步了解顾客、满足顾客需求。由此可见,内刊是企业进行客户关系管理的有效途径,可以达到企业和客户持续双向沟通的目的。 有助于企业管理公共关系 企业内刊对于公共关系的管理也起到了一定的作用。企业公共关系的目标是促使公众了解企业形象,通过企业与公众的双向沟通,改善或转变公众态度。而企业内刊创办的基本出发点就是要把企业文化、价值观念、管理方法及员工活动以文字记录的形式表现出来,在企业内部及外部传播。从这个角度来说,内刊也应是企业公共关系活动的一个媒体传播者。相对于公共传播媒体,内刊的采编者是企业员工,掌握第一手资料,更熟悉企业情况,所做文章更能够全面恰当地反映企业状况。 有效的促销媒体 软性的广告媒体 对于广告媒体的选择来说,内刊无疑成为一种软性的广告媒体。相对于电视、广播、报纸、户外路牌、霓虹灯等广告信息传递具有的强迫性来说,企业内刊则是以一种相对软性的文章、新闻报道等形式来达到广告宣传的目的。通过把企业对消费者的质量服务承诺、企业的愿景、使命等信息刊登在内刊上,既可以单独向外部读者发送,又可以结合传统报纸、广播、电视等公共媒体进行宣传。这种方式为企业节省了广告销售费用,同时也避免了受众对硬性广告的排斥性,能够达到有效传播的目的。 产品信息的发布媒体 企业内刊还可以作为产品销售促进信息的发布媒体。内刊在刊登管理制度、价值精神等信息的同时,也会或多或少地发布有关新产品上市、销售促进工具等信息,或者在内刊上开设与消费者互动的板块,满足消费者的特定需求,以推广企业产品或服务,增强促销效果。 3 结语 内刊本是企业内部传播的刊物,但是随着市场的经济不断完善,行业间竞争的不断加剧,企业在求生发展的过程中与外界的联系越来越密切,内刊的职能也在不断扩大。内刊在满足企业内部管理和文化建设的需要后,也越来越多地被赋予向外传播企业文化、塑造企业形象的外部职能,企业文化的传播途径也随着内刊职能的扩大而不断丰富。企业在长期的竞争发展中,应充分重视内刊,发挥内刊对于文化传播的重要作用。 参考文献 [1]陈立敏.企业内刊研究的学界缺位及研究焦点概述[J].东南传播,2008,(6):84-85 [2]郭国庆,刘彦平.市场营销学通论[M].北京:中国人民大学出版社,2003:308-345 [3]曲庆.企业文化内部传播的五种机制[J].科学学与科学技术管理,2007,(8):118-192 [4]钟之静.企业内刊传播:功能、现状与策略[D].暨南大学,2008 看了“c刊论文格式要求”的人还看: 1. c刊论文格式范例 2. 期刊发表论文格式要求 3. 2016年标准论文格式要求 4. 杂志论文参考文献格式要求 5. 科技论文标准格式要求

如是在学术性期刊上发表,只要一般的论文格式就可以了,有摘要、关键词、参考文献。核心的话,要英文摘要。至于字体什么的,一般都没有要求,编辑部录用了你的文章后会排版的。

马铃薯毕业论文

你要说下你做组培的目的是什么吧?你设计的这个配方是为了干什么?诱导愈伤的话生长素浓度太低了吧,而且最好用2,4-D。诱导不定芽那分裂素的浓度又太低了,NAA的浓度也不能太高。还是要多看文献,马铃薯做的应该挺多的,看别人是怎么做的,参照一下,如果不合适的话,然后你在他的基础上在作调整吧。对于上面你说的,按照我的理解,你也可以先做单因素的呀。如果要做正交的话那工作量就大了,你不可能只考虑NAA毕竟。激素虽然是重要因素,但也不能只设计激素浓度呀

1. 马铃薯多酚氧化酶的特性研究甘肃农业大学学报 2005年第2期:189-1922. 苹果汁酶解工艺参数对感官品质与香气构成的影响农业机械学报2010年第10期:143-1473. 鲜切马铃薯保鲜研究硕士毕业论文。2005年4. 浓缩苹果汁加工工艺对芳香物质的影响及工艺优化研究博士毕业论文。2011年

中国马铃薯研究成果论文

2010年,中国马铃薯种植面积与产量分别达到7808万亩和8154万吨,较前几年大幅度增加。马铃薯产业化水平不断提高,目前全国马铃薯加工企业已经发展到约5000家,其中规模化深加工企业约150家,全国精淀粉年加工能力200万吨左右,全粉10多万吨,薯片薯条25万吨左右。 据悉,2010年,全国马铃薯种植面积超过500万亩的省(区、市)有内蒙古、贵州、甘肃、四川、云南、重庆,总种植面积达5065万亩,占全国马铃薯种植面积的65%。

感动。这才是真正的帮助人民摆脱贫困,为社会做贡献,为人民造福,是时代的楷模。

马铃薯,听起来怪高大上的,或者多少有一些奇怪,马玲好像是一个姑娘的名字,本来是一种食物,马铃薯是学名,土豆是俗称 。土里土气的土豆,也敢叫马玲 ?那年有一个退伍军人 ,回到家乡时,有一次人家问他你在吃什么 ,他说我在吃烤马铃薯 !乡亲们愤怒的议论了一年 ,还装,什么马铃薯,不就是土豆嘛! 但是把马铃薯换算为土豆来称呼,又显得有点儿过于土气。再换一下吧,但再换的名字也好不到哪里去,土豆另外的名字就是山药蛋。当然,土豆也还有不少其他的名字。 土豆这种食物从西方传到中国,也不过就是三百多年的历史 ,但土豆在中国大地上势力非常大 。就拿把北方来说,东北是土豆的重要产地,东北著名作家迟子建女士,有一篇短篇小说就叫《亲亲土豆 》,小说不仅写了她个人对土豆的喜爱 ,当然也能从中看出,土豆在东北人民的日常生活当中的重要性。东北菜的代表除了猪肉炖粉条和酸菜白肉 ,土豆也肯定是举足轻重的 。 把目光从东北再转向西北,西北人民也是喜爱吃土豆儿的 ,比如甘肃,那也是我国重要的土豆产地 。 华北人也是爱吃土豆的,刚刚说的山药蛋的叫法就是指的华北的山西,山西人把土豆叫做山药蛋。其实这样说也不全面,部分山西和河北省人、内蒙古人是把土豆直接叫做山药的。至少在京津一带,山药是另有所指的一种长条状的薯类食物,据说能有补肾的作用。 当然土豆也不仅仅是在三北的苦寒之地才有,比如在上海,土豆被叫做洋芋 ,也是经常在餐桌上可以看到的食品。洋芋,这个名字好像好听多了,其实在法国,土豆被叫做地苹果 。不同的东西在不同的地方和不同的视角里,会有截然不同的认知。 如果研究一个人的性别,这人是男的还是女的?结论一般是唯一的。如果研究一个食物的品类 ,比如米饭是主食、粮食,大白菜是副食、蔬菜,结论也一般是唯一的 。那么请问,土豆是粮食还是蔬菜? 可能有不少人的第一答案是土豆当然是蔬菜了!炒土豆丝或者炒土豆片,或者醋溜土豆丝、炒土豆辣椒肉片儿 ,简直都是一代名菜 !而作为副食的土豆,吃法还有非常多,最能代表的就是西方的炸薯条,炸薯条当然是作为小吃或者菜品了。 实际上如果一定按照粮食和蔬菜来进行分类 ,土豆既然学名叫马铃薯 ,薯类是仅次于米、小麦和玉米的世界上第四大类粮食 。这样说起来,就能够想起土豆作为主食蒸着吃、烤着吃、烧着吃的那些做法以及那些记忆里的故事了。 暂时不追究土豆姓粮还是姓菜了 。其实又有什么意义呢?管它是什么,只要好吃爱吃就可以了 。 不用说更久,哪怕就是在上个世纪的九十年代 ,在北方的冬天,土豆是和大白菜双峰并峙的当家菜,那时候物流还不那么发达 ,经济条件也不如现在这么好 ,冬天能有土豆和白菜吃就很不错了。没有粮食,土豆就把自己蒸熟了给人吃 ,没有蔬菜,土豆就把自己炒成土豆片,丝儿给人们吃 。那时每到吃饭的时候,大街小巷、工厂学校 ,到处都飘扬着熟悉的土豆的味道。家家户户储存大白菜的时候小心翼翼的,轻拿轻放 ,把烂掉的白菜帮子一层层的撕下来 ,把大白菜码放好,用棉被盖上  。比较起来,土豆就没有那么娇贵,土豆显得皮实多了 。有个歇后语叫“土豆搬家——滚球 ”,土豆是需要自己滚的,当然不像大白菜那样被人抱着,土豆太委屈啦 ,是缺乏母爱的孩子 。 土豆出身低微,相貌丑陋 ,生来自带一身泥 。土豆圆圆的 ,没有高度,不帅,看着就需要给它减肥 。你看看人家黄瓜那个颜色那个身段!那多美。但也有句云:只要善良人可贵,黄瓜土豆一样乖 !土豆不声张,默默无闻的为人类做了那么多,土豆是很了不起的。看起来平凡 ,而且好像是本身没有什么味道的食物,但它却又那么好吃 ,就像水本身也没有味道 ,但水是世界上最好喝和最有用的饮品,是不可或缺的 。 土豆的块茎是深深埋在泥土里面的,成熟的时候,需要把土豆从地里挖出来 。其实在此之前,就像野百合也有春天,土豆也是会开土豆花儿的 ,而且土豆花开起来是非常好看的 。在地面上的绿叶子丛中,土豆花静静的开着,有蓝色的,有微紫色的。土豆在地下,滋养着那些花儿。

他,是中国的工程院院士;他,是直播间里卖力卖土豆的农民;他曾解决世界性的稻瘟难题;他也曾为农民的生计问题而四处奔波。他将自己的一生书写在了土地上,压弯了自己的脊梁,却让无数家庭得以摆脱贫困;

他将自己毕生所学全部挥洒在了贫瘠的乡村,却让无数百姓的脸上挂满了笑容。他就是被誉为“农民院士”,时代楷模朱有勇先生。

土地的孩子

从小生活在云南农村的朱有勇先生也和那代人一样,幼年光着脚无忧地在田垄上奔跑,少年一边读书一边为家里分担家务。在云南,土壤肥力不足,粮食产量不够。倘若不进行科学地,有计划地施肥,反而会让粮食的产量大幅度下滑。而这很有可能一家在这一年当中都得要挨饿了。

作为1977年高考恢复后的第一届大学生,朱有勇凭借自己的努力成功考入了云南农业大学。正式开启了他与徒弟相伴的一生。在悉尼大学和中国农业大学的学习让他受益良多。但作为云南农村走出来的孩子又怎么会忍心抛弃这片生他养他的土地。

1982年,朱有勇先生云南农业大学本科毕业。除了在中国农业大学和悉尼大学学习的时间以外,他一直在云南,从事科研或者扶贫工作。在时代楷模的颁奖典礼上,有这么一句话来描述朱有勇先生——“把论文写在祖国大地上”。那么朱有勇先生究竟在祖国大地上写了什么论文呢?

把论文写在祖国大地上

国际著名学术期刊上发布上百篇论文,出版了数本著作,主持了973项目当中的一项,省部级数十项。列举这些朱有勇院士的成就并不会让大家有印象。可以这么说,没有朱有勇院士的成果,就不会有现在的云南的高原特色农业。全国人民就不会品尝到来自云南的葡萄酒,马铃薯,柠檬等。

朱有勇院士的论文和其他科研工作者的论文相比,有着非常明显的侧重点——实用性非常的强。当别人在研究如何提高产量,减少病虫害的时候,朱有勇院士立足云南现状,针对云南土壤肥力低下,海拔高等特点,因地制宜研究作物的培育方法。而这为推动云南省的脱贫攻坚事业注入了全新的力量。

院士扶贫

云南地处云贵高原,多溶蚀地貌。土层薄,肥力低一直是脱贫工作当中的巨大困难。尤其是澜沧县,风景秀丽,山清水秀,但是百姓却过着贫苦的生活。当地的百姓主要是拉祜族,对于直播,电商,物流等一无所知。而这,就是朱有勇院士来到澜沧县时,当地的真实写照。

农民出身的朱有勇院士明白农民脱贫还得靠农业,但是在形式上必须要发生变化。为此,一个小小的扶贫站就这么建立起来的,站长正是朱有勇院士。脱贫并不只是让这一代人脱贫,而是要让子子孙孙永远脱贫,永不返贫。这可给朱有勇院士下了一个难题。

身为农业专家的朱有勇院士很快发现了当地的一个无可比拟的优势:地处高原,纬度较低,作物上市的时间可以恰好和其他地方生产的同类作物错开上市。这让当地作物拥有了广大的市场。另外,纬度低,海拔高,使得当地作物生长较慢。因此,和东北大米一样,营养物质丰富,口感好。

朱有勇院士在考察完当地的情况之后,决定将自己的林下种植三七的专利技术无偿赠送给当地的农民。在保护林木,保持水土的同时。另外,他还教授村民在冬季利用闲置的土地种植土豆。最大程度帮助澜沧县的农民获得经济效益。

第二年,当地如愿迎来了大丰收。可是,怎么将这些优质的农产品售卖出去,成为摆在朱有勇院士面前的又一个问题。

直播“大腕”

一说起大米,那一定是东北的好,一说起苹果,那一定是山东的红富士好。但是说起土豆,澜沧土豆虽然好,但是却没多少人知道。这是品牌建立上的是一个巨大疏漏。为此,朱有勇院士在向外推销澜沧县的土豆的时候,没少做品牌建设。怎么做品牌建设呢?带货直播。

依靠传统的经销商来进行批量收购势必会损害农民的一部分利益。为此,朱有勇院士四处奔走,利用自己的身份,帮助澜沧县的土豆售卖出去。于是在2018年的全国人大上,身为云南省人大代表的朱有勇院士,拿着来自澜沧县的土豆,对着镜头在全国人民面前推销起了澜沧土豆。

在全国人大的时间趁机推销售卖澜沧县的土豆成功引起了大家的注意。朱有勇院士意识到,通过网络带货直播和电商将是带领全县摆脱贫困的重要途径,既可以绕过经销商,让当地农民获得更多的利益,又可以提高知名度,扩大销路。

2019年底爆发的疫情让朱有勇院士意识到,疫情很可能会摧毁数年的扶贫成果。于是,在拼多多和央视的联合直播间里,已经年过六十,被大家认为是高不可攀,难以亲近的工程院院士竟然会为村民的生计而卖力直播。

在直播期间,一身农民打扮的朱有勇院士还亲自下厨,为大家现场展示了一道简单的土豆丝是如何制作的。而在直播间另一端的网友们都纷纷留言“看饿了”。最终的直播成果是相当喜人的,而在短短的一个小时内,为直播预备的25吨土豆都被抢购一空。那些购买了澜沧土豆的网友一拿到土豆就开始尝试“院士版土豆丝”,大量的好评随之涌入拼多多。

在朱有勇院士的支持之下,许多从这里走出去的农民大学生纷纷回到了这片土地,加入到了电商物流,直播脱贫的道路上来。在过去的五年当中,拥有十六万农民的澜沧县成功摘掉了贫困县的帽子。现在,在澜沧县有许许多多的网店。这些都是朱有勇院士的扶贫成果。

当地的村民将永远不会忘记,那个拿着和脸一样大的土豆,在全国人大的镜头前,直播介绍澜沧土豆的“农民院士”。

马铃薯栽培论文文献

马铃薯是全球性的重要作物,目前商业种植主要采用的是同源四倍体马铃薯块茎,运输和种植都多有不便。因此如果能使用二倍体马铃薯种子种植将会降低种植成本,便于马铃薯育种。但目前马铃薯基因组进化和物种多样性的研究十分有限。而本文填补了马铃薯泛基因组进化的空白并为马铃薯基因组设计育种提供了新的见解。

作者基于432个马铃薯株系建立起的系统发育树中选取了44个代表性株系,对其进行了Pacbio HiFi测序。并且在这44个株系中又选择了7个株系进行Hi-C测序并组成完整的基因组。

接下来为了构建马铃薯全基因库,作者利用44株马铃薯代表性物种+现有的一个马铃薯参考基因组 S. tuberosum Group Phureja 构建了泛基因组。通过聚类预测基因模型作者发现当马铃薯物种数在40左右的时候, 泛基因组规模(聚类预测基因数量)增大到了一个瓶颈。说明此时泛基因组已经能够反映物种的核心基因情况 。因此作者根据基因簇出现频率将其划分成四类:核心基因(core clusters ,存在于所有45份材料中)、次核心基因(soft-core clusters,存在于42-44份材料中)、边缘基因(shell clusters,存在于2-41个个体中)和特异性基因(accession-specific clusters)。这些泛基因组资源为利用马铃薯生物学和育种中的全段基因库提供了一个起点。

由于马铃薯家族遗传多样性和发育关系还未曾阐明,作者利用三代测序Pacbio从头测序了两个马铃薯的祖先种 Etuberosum ( Solanum etuberosum 和 Solanum palustre )并构建了系统发育树(Fig1a)。

结果非常Amazing!系统发育树关系显示(Fig1a)两个马铃薯的祖先种 Etuberosum ( 橙色块位置)与马铃薯家族的关系要比三个“外群”种 Lycopersicon (绿色快位置)更近, 这和刚刚的假设产生了矛盾 。此外作者分别使用单拷贝基因簇建树以及基因组随机滑窗建树,发现二者大致一致,但也存在相当数量的分歧。 这两点都说明了马铃薯家族进化关系相当复杂,在这里作者推断可能是发生了种间基因渗入 。因此采用了D统计和f4统计检测基因流及基因流动比例。D统计结果显示马铃薯家族 Petota 及其祖先Etuberosum存在明显的基因流动(fig1c),马铃薯基因组上的基因是由Etuberosum流入的。 种间基因流一定程度上解释了马铃薯家族系统发育的混乱。

采用无性繁殖获得的马铃薯容易感染块茎疾病,但实际上马铃薯可能通过扩张抗性基因库抵抗这些疾病。马铃薯的免疫系统进化值得深入研究。 在这里作者开发了新的NLR基因注释方法,其结合NLR-annotator和MAKER2两款软件,前者实现NLR基因的初步预测,后者能够根据现有Renseq数据,采用机器学习方法从头预测NLR基因并进行基因组注释 。最终二者取并集即为NLR基因重注释的结果。以此法作者注释了上述45个马铃薯家族成员一共 57,683个NLR基因。并且发现不同马铃薯种间NLR基因拷贝数差异巨大(Fig2ab)。

与祖先种 Etuberosum (ETB)和番茄基因组相比,马铃薯基因组中含有的NLR基因有了很大程度的扩张。作者将这些NLR基因分成了424个簇,其中161个簇呈现出扩张的迹象。这里面就包含了著名的 马铃薯抗性基因R3a (Fig2c)。

马铃薯块茎储存了大量的营养物质,有助于马铃薯的存活。前人为数不多的研究发现,马铃薯结块基因受到顺式作用元件(cis-regulatory elements,CREs)的调控,而后者在进化上存在规律。顺式作用元件通常以非编码的保守序列(conserved non-coding sequences,CNS)出现,作者因此根据45个马铃薯株系基因组保守性得分计算出149,663个马铃薯特异性CNS。其中存在于内含子位置,可能对结薯产生潜在影响。

为了进一步定位结薯相关基因,作者在块茎中检测到732种表达的基因,在这之中229个基因关联于马铃薯特异性CNS且在45个马铃薯株系中保持了保守性(Fig3a)。前任的研究显示TCP基因家族参与分生组织的发育,而这些基因中仅一个基因()属于TCP家族。关联于此基因的CNS位于启动子上游376bp和157bp(Fig3b),可能调控此TCP的表达。 转录组分析进一步证明了表达于马铃薯的匍匐茎或块茎,而在远亲番茄中却测不到表达(Fig3c),符合番茄到马铃薯谱系的分化特点。

紧接着, 作者为了找到与IT1互作的基因,进行了酵母双杂实验 。筛选得到了SP6A(SELF-PRUNING 6A )基因,控制着薯块维管束运输信号(Fig3f)。SP6A可能与IT1形成复合体调控薯块形成。在马铃薯祖先(ETB)中也有一段SP6A的同源序列 SP6A etb ,但是该序列在ETB中却检测不到表达(Fig3c)。于是作者对IT1及其同源进行了结构分析,结果发现其PEBP域产生了缺失(Fig3g)。 SP6A结构域的缺失导致了马铃薯祖先ETB不能结薯。

高度纯合的自交系对于杂交育种至关重要。因此作者希望调查所研究株系的纯合度以备选可能的杂交材料。此外,由于倒置(inversions)会抑制重组,在杂交的时候会产生连锁阻力,从而阻碍育种。育种需要选择含有目的基因但又不含倒置片段的物种作为供体。因此作者利用20株马铃薯地方种和4株栽培种祖先(ETB)构建了大尺度倒置图谱(Fig4a)。在这之中作者发现与参考基因组相比(DM/PG5068)马铃薯祖先种(PG5068)三号染色体上有一段的基因倒置(Fig4b),与控制块茎胡萝卜素合成的Y位点(Y locus)连锁。二者难以发生重组,重组事件分布图(Fig4c)也证实了这一点: 该inversion所在位置重组事件发生率急剧降低。

说明 农业上如果选择具有黄色块茎肉(胡萝卜素合成多)的个体,可能会同时选择出该倒置,从而导致表型连锁阻力。 借助这里构建的泛基因组倒置图谱,育种家能选择合适的供体或受体株系进行回交。

新颖且内容极其丰富的泛基因组研究。作者从构建马铃薯泛基因组,讨论马铃薯家族和祖先种系统发育关系。从免疫基因扩库和结薯基因上详细研究了马铃薯家族的进化关系。其结薯基因IT1的鉴定方法能结合CNS关联让人耳目一新。生信层面之外作者还进行了基因功能验证,结合CRISPR技术呈现出极为明显的结薯表型,无论是基因鉴定手段还是基因功能本身,都具有学术和应用价值。 关键一作还是个博士生(不是博后或副研),博士的悲喜并不相同,我只觉得自己太菜。

文献阅读仅供参考,如有谬误欢迎各位大佬批评指正哈。

植物组织培养及其应用研究概况在世界各国科学家的不断努力下,近几十年来,植物组织培养技术迅速发展。利用组织培养,不仅可以大量生产优良无性系,获得人类需要的多种代谢物质,还可获得单倍体、三倍体、多倍体及非整倍体。通过细胞融合可以打破种属间的界限,克服远缘杂交不亲合性,在植物新品种的培育和种性的改良中发挥了巨大作用。组织培养的植物细胞是在细胞水平上分析研究的理想材料,从植物快繁、花药培养发展到细胞器培养、原生质融合以及DNA重组技术等,植物组织培养技术广泛应用于植物科学的各个领域及农业、林业、工业、医药等多种行业,已经成为当代生物科学中最有生命力的一门学科。1 植物组织培养的基本概念、原理和试验步骤1.1概念植物组织培养是在无菌条件下,将离体的植物器官(根尖、茎尖等)、组织(形成层、花药组织等)、细胞(体细胞、生殖细胞等)、胚胎(成熟或未成熟的胚)、原生质体等在人工配制的培养基上培养,给予适宜的培养条件,诱发其产生愈伤组织或潜伏芽或长成完整的植株的技术。1.2原理 植物组织培养的依据是植物细胞的“全能性”及植物的“再生作用”。1902年,德国著名植物学家 G.Haberlandt根据细胞学理论提出了一个观点,“高等植物的器官和组织可以不断分割,直至单个细胞,即植物体细胞,体细胞在适当的条件下具有不断分裂、繁殖并发育成完整植株的潜力”。1943年,美国人White在烟草愈伤组织中偶然发现形成一个芽,证实了G.Haberlandt的论点。 不同植物所需要的生长条件不同,所用的培养基也有所不同。较常用的基础培养基有MT、MS、 SH、N6、White等。在组织培养中,愈伤组织和胚状体能否形成是培育出新植株的关键。通过在基础培养基里添加一定浓度的外源激素,可以诱导出愈伤组织、胚状体、不定芽、根等器官,最终获得再生植株或次生物质。 用于植物组织培养的材料称为外植体,其主要形式有器官、胚胎、单细胞、原生质体等。根据外植体的不同,所需要的培养基种类、培养条件、外源激素的种类及比例等均不同。植物组织培养中,影响培养力的因素是多方面的,诱导愈伤组织成败的关键在于培养条件,植物激素是诱导愈伤组织和绿苗分化的关键因素。最常用的诱导愈伤组织的生长素是IAA、NAA和2,4一D,所需浓度为O.01~10 mg/L。最常用的细胞分裂素是KT和ABA,使用浓度为O.1~10 mg/L。KT的主要作用是促进细胞分裂和愈伤组织分化。ABA对植物体细胞胚的发生与发育具有重要作用。各类植物激素的生理作用虽有相对专一性,但是植物的各种生理效应是不同种类激素之间相互作用的综合表现。1.3试验步骤1.3.1选择和配制培养基 培养基是植物组织培养中的“血液”,血液的成分及其供应状况直接关系到培养物的生长与分化,因此了解培养基的成分、特点及其配制至关重要。1.3.2灭茵灭菌是组织培养中的重要工作之一,通常采用物理的或化学的灭菌方法。培养基用常压或高压蒸煮等湿热灭菌、器械采用灼烧灭菌、玻璃器皿及耐热用具采用干热灭菌、不耐热的物质采用过滤灭菌、植物材料表面用消毒剂灭菌、物体表面用药剂喷雾灭菌、接种室等空间采用紫外线或熏蒸灭菌。1.3.3接种将已消毒好的根、茎、叶等离体器官,经切割或剪裁成小段或小块放入培养基,整个接种过程要在无菌条件下进行。 .4培养把培养材料放在有一定光照和温度等条件的培养室里,使之生长、分裂和分化,形成愈伤组织或进一步分化成再生植株。1.3.5试管苗驯化移栽 试管苗是在特殊环境条件下生长的幼苗,与自然生长的幼苗有很大差异,只有通过驯化,使之适应自然环境后才能移栽。2 植物组织培养的应用2.1植物快速繁殖和无病毒种苗生产植物快速繁殖技术始于20世纪60年代,法国的Morel用茎尖培养的方法大量繁殖兰花获得成功,从此揭开了植物快速繁殖技术研究和应用的序幕。目前,通过离体培养获得小植株并且具有快速繁殖潜力的植物已有100多科1 000种以上,有的已经发展成为工业化生产的商品。世界上80%~85%的兰花是通过组织培养进行脱毒和快速繁殖的。培养的植物种类也由观赏植物逐渐发展到园艺植物、大田作物、经济植物和药用植物等。在我国,同类的研究始于20世纪70年代。马铃薯无毒种薯和甘蔗种苗已在生产上大面积种植,30余种植物已进行规模化生产或中间试验。利用组织培养进行植物快速繁殖及无病毒种苗生产,不仅能够挽救珍惜濒危物种,而且能够解决植物野生资源缺乏的问题。2.2植物花药培养和单倍体育种 将植物花药培养成单倍体植株,再经过染色体加倍,能很快得到纯合的二倍体,这样将大大缩短育种年限。到目前为止,世界上通过花粉和花药培养已获得了几百种植物的单倍体植株。印度科学家应用这种方法培育的水稻品系,比对照产量提高15%~49%。韩国先后育成了5个优质、抗病、抗倒伏的水稻品种。我国自20世纪70年代开始该领域的研究,已经培育了40余种由花粉或花药发育成的单倍体植株,其中有10余种为我国首创。玉米获得了100多个纯合的自交系;橡胶获得了二倍体和三倍体植株。仅“九五”期间就育成高产、优质、抗逆、抗病的农作物新品种44个,种植面积超过660万 hm2。2.3植物胚胎培养杂交育种中,杂种胚常常败育,因此将早期生长的胚取出,应用组织培养方法,就有可能培育出杂交植物。已经有100篇以上幼胚培养成为植株的报道。国内外科学家应用植物胚胎培养技术获得了多种远缘杂交的重组体、栽培种和杂交品种。2.4植物愈伤组织或细胞悬浮培养利用植物愈伤组织或细胞悬浮培养可以生产用于预防和治疗疾病的植物次生代谢产物。近年来,这一领域的发展极为迅速,已经研究了400多种植物,从培养细胞中分离到600多种次级代谢产物,其中60多种在含量上超过或等于原植物,20种以上干重超过原植物的1 9,6。例如,从薯芋愈伤组织和悬浮细胞生产的diosgenin用于合成甾体药物。最近抗癌药物紫杉醇一红豆杉细胞培养物,可用75t发酵罐培养,已达到商业化生产水平。另外,达到商品化水平的还有紫草、人参、黄连、老鹳草等;长春花、毛地黄、烟草等已实现工业化生产;牙签草、红花等20多种植物正在向商品化过渡。2.5细胞融合与原生质体培养自1960年英国学者Cocking首次利用纤维素酶从番茄幼苗的根分离原生质体获得成功以来,到1990年已有100种以上植物的原生质体能再生植株。我国获得了30余个品种的原生质体再生植株,其中包括难度较大的重要粮食作物和经济作物,如大豆、水稻、玉米、小麦、谷子、高梁、棉花等。在木本植物、药用植物、蔬菜和真菌原生质体培养方面的进展也十分迅速。国外已先后获得了种内及种间的体细胞杂种植株。植物原生质体培养还可应用于外源基因转移、无性系变异及突变体筛选等研究,因而越来越受到人们的重视。2.6植物细胞突变体筛选植物细胞突变体的筛选最早始于1959年,G. Melchers在金鱼草悬浮细胞培养中获得了温度突变体。1970年,P.S.Carlson,H.Binding和Y.M. Heimer等分别分离出烟草营养缺陷型细胞、矮牵牛抗链霉素细胞系及烟草抗苏氨酸细胞系。迄今为止,已经在不少于15个科45个种的植物细胞培养中筛选出100个以上的植物细胞突变体或变异体。其中包括抗病细胞突变体,如玉米抗小斑病突变体和小麦抗赤霉病、根腐病突变体;抗氨基酸及其类似物细胞突变体,如甘蓝型油菜抗HYP突变体[263;抗逆境胁迫细胞突变体,如水稻耐盐突变体和小麦抗盐突变体;抗除草剂细胞突变体及营养缺陷型细胞突变体,如玉米抗除草剂变异体;株高突变体的筛选,如水稻矮秆变异体。2.7植物体细胞胚胎和人工种子1958年,Reinert在胡萝卜的组织培养中最先发现了体细胞胚胎(胚状体)。据不完全统计,能大量产生胚状体的植物有43科92属100多种。一些重要作物如水稻、小麦、玉米、珍珠谷等,也能通过离体培养产生胚状体。这些胚状体用褐藻酸钠等包埋,再加上人工种皮,就形成了人工种子。人工种子的优点是:繁殖快速,成苗率极高;不受气候影响,四季皆可工厂化生产。上世纪80年代初,美、日、法等国家相继开展了人工种子的研究,我国也于“七五”期间开展了此项研究,并于1987年列入了国家“863”高技术研究发展计划。2.8 植物组织细胞培养物的超低温保存与种质库建立植物细胞全能性的发现和证实,为植物种质资源的长期保存开辟了一条新途径。采用液氮超低温保存技术,能保持很高的存活率,并且能再生出新植株和保持原来的遗传特性。如建立茎尖分生组织培养物的超低温保存种质库,不仅可以防止种质的遗传变异和退化,而且可以长期保存无病毒的原种。2.9 植物组织培养与转基因技术的应用 我国第一个T—DNA插入突变体库的构建和研究为我国水稻功能基因组学研究奠定了良好的技术和材料基础,为确保我国拥有一批有自主知识产权的基因资源做出了积极贡献。由中国水稻研究所农业部水稻生物学重点开放实验室和中科院上海植物生理研究所合作,通过建立大规模、高效的农杆菌介导的转基因技术体系,将玉米转座子Ac—Ds等外源基因导入水稻未成熟胚和种子诱导的愈伤组织,获得了1.2万个独立的T—DNA插入株系,并构建了水稻突变体的数据库。 3 展望植物组织培养研究与应用是20世纪科技进步的重大成果之一,为研究植物生长发育、抗性生理、激素及器官发生与胚胎发生等提供了许多良好的实验材料和有效途径。植物组织培养方法不断提高的同时,也相应拓宽了其应用范围。由于组织培养在人工控制的条件下进行,容易掌握花芽分化和开花成因;通过胚胎培养,能够得到杂种或自交种;通过分离单倍体细胞,能培育纯合的二倍体优良品系;提高育种多样性的同时缩短了育种时间;通过突变体筛选,提高植物的品质,增强抗逆境胁迫能力,扩大植物的生长范围;将体细胞冷藏在低温下,建立基因库,达到保存物种的目的;获得药用价值高和工业生产所需要的次生产物,加快药物生产的时间并且减少了单纯依靠天然植物的被动性。植物组织培养技术已经渗透到科研、生产和生活各个领域,必将日臻完善。黑龙江农业科学2006,(3)

马铃薯和番茄,都是茄科植物。

马铃薯栽培技术

品种选择

按当地气候特点选用丰产、抗病、品质优、食味好的早熟或中早熟土豆品种。外销的鲜食品种要薯形外观好,芽眼浅、薯皮光滑。

选地及整地

选择土层深厚,土质肥沃、保肥性能好,保水排水良好,有灌溉条件,有深松基础的偏酸性岗地。前两年没种过土豆的地块,谷类茬最好,其次是豆茬,在菜地最好的前茬是葱、蒜、芹菜等。忌选用甜菜、向日葵、茄子、辣椒、白菜等与土豆有共同病害的茬口。严禁选用前茬施用过长残效除草剂的地块。前茬收货后及时整地,实行翻耙耢起垄连续作业,旋耕灭茬15cm,前翻15至20cm,深松35至40cm。深松后耢平起垄,垄底宽80至90cm,垄高25cm。

种薯处理

⒈困种催芽:选用适宜品种的合格脱毒种薯。于播前15至20天出窖,置于温度13至15℃散射光下,平铺2至3层,每隔2至3天翻动一次,使种薯均匀见光,催壮芽。当芽长至至1cm(机械播种,人工点播1cm)左右时,即可切块。催芽时避免阳光直射、雨淋和霜冻等,及时淘汰病烂薯。

⒉种薯切块:切具用70%酒精、3%来苏水或高锰酸钾溶液消毒5至10分钟,多把切具轮换使用。播前3至5天切块。可利用顶芽优势竖切,如种薯过大或长椭圆型,切块时应从脐部开始向顶部斜切,最后将顶部竖切,要求每个切块确保1至2个健壮芽眼,单个薯块重35至50g为宜。

⒊拌种:按照种薯、甲基托布津、滑石粉100比比1比例拌种,放置通风处1至2天,待创伤愈合。

播种

⒈播期:当10cm土层温度连续3天稳定通过10℃时,即可播种。

⒉播量:每亩用种120至150公斤。

⒊密度:根据品种和土壤肥力状况,合理密植。早熟品种适当密植;晚熟品种适当稀植。平地起垄或者破原垄后合垄,垄距80至90cm,单行栽培,株距15至20cm,覆土厚度10至15cm。亩保苗数4000至5000株。

施肥

⒈底肥:根据地力,结合春耕施用腐熟农家肥2000至4000公斤/亩。猪便最好,其次牛便。施用化肥30至50公斤,其中尿素、磷酸二铵、硫酸钾的比例是比1比3。忌用氯化钾。可根据各地土壤钙、镁元素情况,对严重缺乏地块,科学增施钙肥、镁肥。

⒉叶面肥:在块茎形成期和膨大期,若有脱肥症状,可叶面喷施浓度尿素和磷酸二氢钾2至3次,间隔5至7天。可适当添加微量元素,切忌喷施膨大素等生长调节剂类化学品。

水分管理

⒈原则:播种后如遇天气干旱,应及时灌水,确保出苗;发棵期、盛花期水分要充足;结薯初期要适当控水,少浇水或不浇水;结薯期,即当块茎长至2至3cm时,要适天气和土壤墒情及时灌溉;结薯后期和收获前,要控制水分,避免浇水,防止病害发生和烂薯。

⒉方式:喷灌、滴灌。

⒊时间:幼苗期、现蕾期、开花期、结薯期,如遇持续高温干旱则可进行次数不等的灌水。控制土壤水分含量在60%至80%。注意排涝。

中耕管理

⒈原则:田间管理的原则是“先蹲后促”,即:显蕾前,尽量不浇水,以防地上部疯长,显蕾以后,浇水施肥,促进地下部分生长。以保持土壤湿润,地皮见干、见湿为宜,收获前10天不浇水,以防田间烂薯,如果发现植株有疯长趋势,可在显蕾期(4月下旬5月初)每亩喷50至100g15%的多效唑进行控制。苗前耢一遍,有提高地温兼灭草作用;幼芽顶土时进行一次深耕、浅培土;苗出齐后及时铲蹚,提高地温;发棵期进行第三遍铲蹚,高培土,利于块茎膨大和多层结薯。土豆是中耕作物,结薯层主要分布在10至15cm的土层中,因此需要疏松的土壤环境。中耕除草应掌握“头道深,二道浅,三道刮刮脸”的原则。

⒉作用:防止薯块变绿,防除杂草,提高品质,降低土温。

⒊时间:第一次培土,苗全后10至15天。第二次培土,苗全后20至25天。第三次培土,培土厚度一般不低于12cm,覆土太薄地温变化大时,匍匐茎窜出地面

(一)论文名称论文名称就是课题的名字第一,名称要准确、规范。准确就是论文的名称要把论文研究的问题是什么,研究的对象是什么交待清楚,论文的名称一定要和研究的内容相一致,不能太大,也不能太小,要准确地把你研究的对象、问题概括出来。第二,名称要简洁,不能太长。不管是论文或者课题,名称都不能太长,能不要的字就尽量不要,一般不要超过20个字。(二)论文研究的目的、意义研究的目的、意义也就是为什么要研究、研究它有什么价值。这一般可以先从现实需要方面去论述,指出现实当中存在这个问题,需要去研究,去解决,本论文的研究有什么实际作用,然后,再写论文的理论和学术价值。这些都要写得具体一点,有针对性一点,不能漫无边际地空喊口号。主要内容包括:⑴研究的有关背景(课题的提出):即根据什么、受什么启发而搞这项研究。⑵通过分析本地(校)的教育教学实际,指出为什么要研究该课题,研究的价值,要解决的问题。(三)本论文国内外研究的历史和现状(文献综述)规范些应该有,如果是小课题可以省略。一般包括:掌握其研究的广度、深度、已取得的成果;寻找有待进一步研究的问题,从而确定本课题研究的平台(起点)、研究的特色或突破点。(四)论文研究的指导思想指导思想就是在宏观上应坚持什么方向,符合什么要求等,这个方向或要求可以是哲学、政治理论,也可以是政府的教育发展规划,也可以是有关研究问题的指导性意见等。(五)论文写作的目标论文写作的目标也就是课题最后要达到的具体目的,要解决哪些具体问题,也就是本论文研究要达到的预定目标:即本论文写作的目标定位,确定目标时要紧扣课题,用词要准确、精练、明了。常见存在问题是:不写研究目标;目标扣题不紧;目标用词不准确;目标定得过高, 对预定的目标没有进行研究或无法进行研究。(六)论文的基本内容研究内容要更具体、明确。并且一个目标可能要通过几方面的研究内容来实现,他们不一定是一一对应的关系。大家在确定研究内容的时候,往往考虑的不是很具体,写出来的研究内容特别笼统、模糊,把写作的目的、意义当作研究内容。基本内容一般包括:⑴对论文名称的界说。应尽可能明确三点:研究的对象、研究的问题、研究的方法。⑵本论文写作有关的理论、名词、术语、概念的界说。(七)论文写作的方法具体的写作方法可从下面选定: 观察法、调查法、实验法、经验总结法、 个案法、比较研究法、文献资料法等。(八)论文写作的步骤论文写作的步骤,也就是论文写作在时间和顺序上的安排。论文写作的步骤要充分考虑研究内容的相互关系和难易程度,一般情况下,都是从基础问题开始,分阶段进行,每个阶段从什么时间开始,至什么时间结束都要有规定。课题研究的主要步骤和时间安排包括:整个研究拟分为哪几个阶段;各阶段的起止时间。

马铃薯种植文献论文

马铃薯原先产于南美洲秘鲁和玻利维亚的地区,在大约1570年西班牙人带回本国和葡萄牙种植,然后传到了意大利和欧洲各地,大概在17世纪初期,由欧洲美洲的传教士把马铃薯带进我国;最早的历史起源于南美洲,秘鲁和玻利维亚地区。

至于马铃薯是如何传入中国的,现在的说法也不一致有的说法认为马铃薯是通过丝绸之路传入中国的,也有些说法认为荷兰人通过海上将马铃薯传送到了天津,然后献给了朝廷 ,还有一种说法是认为荷兰人引进到了台湾,然后由台湾传入了大陆;马铃薯最早起源于和荷兰。

马铃薯是带着神秘的面纱来到中国的。与它游历其他国家不同,在中国的旅程记录上,从未清楚地记载过马铃薯来到中国的确切时间、是怎么来到中国的、又是谁带来的。通过外国与中国的交流推断,马铃薯确确实实是在明朝年间才来到中国,而更精确的时间则是在万历年间。马铃薯想要进入中国,无非就是通过陆路和海路两条线路。

美国学者德·希·珀金斯认为,马铃薯传入中国的时间,大致上是由欧洲人发现美洲大陆和太平洋群岛的时间所决定的。哥伦布于1492年发现美洲大陆。1521年,葡萄牙航海家麦哲伦发现了太平洋群岛中的马里亚纳群岛。大约1525年至1543年之间,马铃薯从南美洲传到了欧洲。从以上大事件可知,无论是欧洲人从本土把马铃薯带到中国来,还是从新大陆运输过来,都一定是1616世纪的事情了。

徐光启写的《农政全书》一书成书于时朝万历年间。在《农政全书》卷二十八中对马铃薯进行了详细的记载:“土芋,一名马铃薯,一名黄独。蔓生叶如豆,根圆如鸡卵,内白皮黄……煮食,亦可蒸食。又煮芋汁,洗腻衣,洁白如玉。”由此可见,在《农政全书》成书之前,马铃薯就已进入到中国,并且有一段时间了,人们对它的吃法和用法都已经了如指掌。若真如此,马铃薯传入中国至今,便有400多年的历史了。

既然确定了马铃薯传入中国的一个大概时间段,那么马铃薯是谁带来的,又是如何带进中国的,或许就没有那么难以确定了。马铃薯想要进入中国,无非就是通过陆路和海路两条线路。

自宋代开始,经济重心开始南移,南方城市逐渐发展起来。是从茶马古道进入,也是充满千难万险。而翟乾祥在他的《马铃薯引种我国年代的初步探索》这篇文章中指出,马铃薯确实是从印度、缅甸进入了中国,到达了云南、四川、贵州等省。人们曾一度想将马铃薯种植在中国西南地区,但是由于这里干燥炎热的气候,薯种很快就退化了。后来,水土不服的马铃薯往北部迁徙才保住了性命。马铃薯被带到山西、陕西等高寒地带,才得到了很好的传播。而在我国17、18世纪的文献中,四川、陕西、湖北诸省地方志中记述马铃薯最多,这也为马铃薯从西南陆路传入中国做了强有力的辅证。

那么,在陆地上,马铃薯便有一条从印度、缅甸进到中国来的传播之路,不管它传播状况实际如何,但这是最有可能的一条路。由于路途的艰辛,西南地区比中国东南部及津京地区晚了100多年才种上马铃薯。而可能性更大的一条马铃薯传播之路,那便是海路了。中国沿海线较长,那么马铃薯的海上传播道路也可能分为几支。

总而言之,马铃薯成为了我们现在最受欢迎的食物之一,它的传播到来为我们的美食生活添上了浓墨重彩的一笔。

马铃薯是全球性的重要作物,目前商业种植主要采用的是同源四倍体马铃薯块茎,运输和种植都多有不便。因此如果能使用二倍体马铃薯种子种植将会降低种植成本,便于马铃薯育种。但目前马铃薯基因组进化和物种多样性的研究十分有限。而本文填补了马铃薯泛基因组进化的空白并为马铃薯基因组设计育种提供了新的见解。

作者基于432个马铃薯株系建立起的系统发育树中选取了44个代表性株系,对其进行了Pacbio HiFi测序。并且在这44个株系中又选择了7个株系进行Hi-C测序并组成完整的基因组。

接下来为了构建马铃薯全基因库,作者利用44株马铃薯代表性物种+现有的一个马铃薯参考基因组 S. tuberosum Group Phureja 构建了泛基因组。通过聚类预测基因模型作者发现当马铃薯物种数在40左右的时候, 泛基因组规模(聚类预测基因数量)增大到了一个瓶颈。说明此时泛基因组已经能够反映物种的核心基因情况 。因此作者根据基因簇出现频率将其划分成四类:核心基因(core clusters ,存在于所有45份材料中)、次核心基因(soft-core clusters,存在于42-44份材料中)、边缘基因(shell clusters,存在于2-41个个体中)和特异性基因(accession-specific clusters)。这些泛基因组资源为利用马铃薯生物学和育种中的全段基因库提供了一个起点。

由于马铃薯家族遗传多样性和发育关系还未曾阐明,作者利用三代测序Pacbio从头测序了两个马铃薯的祖先种 Etuberosum ( Solanum etuberosum 和 Solanum palustre )并构建了系统发育树(Fig1a)。

结果非常Amazing!系统发育树关系显示(Fig1a)两个马铃薯的祖先种 Etuberosum ( 橙色块位置)与马铃薯家族的关系要比三个“外群”种 Lycopersicon (绿色快位置)更近, 这和刚刚的假设产生了矛盾 。此外作者分别使用单拷贝基因簇建树以及基因组随机滑窗建树,发现二者大致一致,但也存在相当数量的分歧。 这两点都说明了马铃薯家族进化关系相当复杂,在这里作者推断可能是发生了种间基因渗入 。因此采用了D统计和f4统计检测基因流及基因流动比例。D统计结果显示马铃薯家族 Petota 及其祖先Etuberosum存在明显的基因流动(fig1c),马铃薯基因组上的基因是由Etuberosum流入的。 种间基因流一定程度上解释了马铃薯家族系统发育的混乱。

采用无性繁殖获得的马铃薯容易感染块茎疾病,但实际上马铃薯可能通过扩张抗性基因库抵抗这些疾病。马铃薯的免疫系统进化值得深入研究。 在这里作者开发了新的NLR基因注释方法,其结合NLR-annotator和MAKER2两款软件,前者实现NLR基因的初步预测,后者能够根据现有Renseq数据,采用机器学习方法从头预测NLR基因并进行基因组注释 。最终二者取并集即为NLR基因重注释的结果。以此法作者注释了上述45个马铃薯家族成员一共 57,683个NLR基因。并且发现不同马铃薯种间NLR基因拷贝数差异巨大(Fig2ab)。

与祖先种 Etuberosum (ETB)和番茄基因组相比,马铃薯基因组中含有的NLR基因有了很大程度的扩张。作者将这些NLR基因分成了424个簇,其中161个簇呈现出扩张的迹象。这里面就包含了著名的 马铃薯抗性基因R3a (Fig2c)。

马铃薯块茎储存了大量的营养物质,有助于马铃薯的存活。前人为数不多的研究发现,马铃薯结块基因受到顺式作用元件(cis-regulatory elements,CREs)的调控,而后者在进化上存在规律。顺式作用元件通常以非编码的保守序列(conserved non-coding sequences,CNS)出现,作者因此根据45个马铃薯株系基因组保守性得分计算出149,663个马铃薯特异性CNS。其中存在于内含子位置,可能对结薯产生潜在影响。

为了进一步定位结薯相关基因,作者在块茎中检测到732种表达的基因,在这之中229个基因关联于马铃薯特异性CNS且在45个马铃薯株系中保持了保守性(Fig3a)。前任的研究显示TCP基因家族参与分生组织的发育,而这些基因中仅一个基因()属于TCP家族。关联于此基因的CNS位于启动子上游376bp和157bp(Fig3b),可能调控此TCP的表达。 转录组分析进一步证明了表达于马铃薯的匍匐茎或块茎,而在远亲番茄中却测不到表达(Fig3c),符合番茄到马铃薯谱系的分化特点。

紧接着, 作者为了找到与IT1互作的基因,进行了酵母双杂实验 。筛选得到了SP6A(SELF-PRUNING 6A )基因,控制着薯块维管束运输信号(Fig3f)。SP6A可能与IT1形成复合体调控薯块形成。在马铃薯祖先(ETB)中也有一段SP6A的同源序列 SP6A etb ,但是该序列在ETB中却检测不到表达(Fig3c)。于是作者对IT1及其同源进行了结构分析,结果发现其PEBP域产生了缺失(Fig3g)。 SP6A结构域的缺失导致了马铃薯祖先ETB不能结薯。

高度纯合的自交系对于杂交育种至关重要。因此作者希望调查所研究株系的纯合度以备选可能的杂交材料。此外,由于倒置(inversions)会抑制重组,在杂交的时候会产生连锁阻力,从而阻碍育种。育种需要选择含有目的基因但又不含倒置片段的物种作为供体。因此作者利用20株马铃薯地方种和4株栽培种祖先(ETB)构建了大尺度倒置图谱(Fig4a)。在这之中作者发现与参考基因组相比(DM/PG5068)马铃薯祖先种(PG5068)三号染色体上有一段的基因倒置(Fig4b),与控制块茎胡萝卜素合成的Y位点(Y locus)连锁。二者难以发生重组,重组事件分布图(Fig4c)也证实了这一点: 该inversion所在位置重组事件发生率急剧降低。

说明 农业上如果选择具有黄色块茎肉(胡萝卜素合成多)的个体,可能会同时选择出该倒置,从而导致表型连锁阻力。 借助这里构建的泛基因组倒置图谱,育种家能选择合适的供体或受体株系进行回交。

新颖且内容极其丰富的泛基因组研究。作者从构建马铃薯泛基因组,讨论马铃薯家族和祖先种系统发育关系。从免疫基因扩库和结薯基因上详细研究了马铃薯家族的进化关系。其结薯基因IT1的鉴定方法能结合CNS关联让人耳目一新。生信层面之外作者还进行了基因功能验证,结合CRISPR技术呈现出极为明显的结薯表型,无论是基因鉴定手段还是基因功能本身,都具有学术和应用价值。 关键一作还是个博士生(不是博后或副研),博士的悲喜并不相同,我只觉得自己太菜。

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