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硕士毕业后论文抽检检查的方式如下：
在上一学年度以随机抽取方式复审授予学士学位的论文。所抽查的论文应包括本地区所有本科层次普通高校及其本科专业，原则上抽查所占比例不低于2%。通过硕士、博士抽样检查其创新科研能力，本科毕业论文抽检主要考查学生的学术素养。
论文抽查主要检查的内容包括论文选题、逻辑、研究方案和计划、开题报告、学术规范等。经核实，毕业论文确有抄袭、篡改、代写等学术不端行为的，将取消其学位授予，并取消学位证书。论文简介：
论文，古典文学中意为交谈辞章或交流思想，现多指进行各个学术领域的研究和描述学术研究成果的文章，
论文一般由题名、作者、摘要、关键词、正文、参考文献和附录等部分组成。它既是探讨问题进行学术研究的一种手段，又是描述学术研究成果进行学术交流的一种工具。
按照教育部颁布的文件，自2021年1月1日起，每年会对本科毕业论文实行随机抽查，重点抽查对象为本科毕业毕业论文，若抽查发现有抄袭、伪造、代写等学术不端行为，论文作者的学士学位将被取消。
抽检办法：
一般对于硕士论文的抽检，每个学校的要求都是不一样的，有的学校可能会在所有学生之中随机抽取20%左右的学生论文再次进行检测，这就是抽检。但是对于论文抽检的标准其实是没有特定的标准的，具体有什么标准还是得看自己的学校是怎么规定的，而且如果是自己的论文查重通过了，最终的论文抽检抽到了自己，没有通过的话，那么对自己也是有一定影响的。
硕士毕业学位论文抽检每年进行一次，抽检范围为上一学年度授予博士、硕士学位的论文，硕士学位论文的抽检比例为5%左右。每篇抽检的学位论文送3位同行专家进行评议，专家按照不同学位类型的要求对论文提出评议意见。学位论文抽检专家评议意见以适当方式公开。
实际上，论文查重的时间都是不同的，虽然毕业季3月到6月，大家集中进行论文查重的时间也是这段时间但并不是说只有这段时间才能进行论文查重，这段时间只是论文查重的高峰期而已，在其他时间也可以进行论文查重，所以论文查重。在12月中旬到22年1月左右根据论文查重系统显示，国家2021博士论文抽检时间是会分批次的，第一批大概是在12月中旬到22年1月左右论文抽检是指省级教育行政部门以随机抽样为主，重点抽样为辅，对各高校毕业生论文进行检查的。一般三天内出结果通常情况下是在三天内就会出论文检测查重结果，每年的3月到6月是论文查重的一个高峰期，学校论文查重入口是需要接纳大量的论文稿件，所以说论文查重的时间在这一段时间会显著拉长，正常情况下三天内会出查重结果。
大学本科论文毕业后可能会被抽查。
教育部公布《本科毕业论文（设计）抽检办法（试行）》，表示从2021年1月1日起，本科毕业论文每年抽检一次，抽检对象为上一学年度授予学士学位的论文，抽检比例原则上应不低于2%。
教育部将建立全国本科毕业论文抽检信息平台（以下简称抽检信息平台），面向省级教育行政部门提供学术不端行为检测、毕业论文提取和专家评审等定制功能，对各省级教育行政部门开展本科毕业论文抽检工作实行全过程监督。
抽查方式
省级教育行政部门采取随机匹配方式组织同行专家对抽检论文进行评议，提出评议意见。每篇论文送3位同行专家，3位专家中有2位以上（含2位）专家评议意见为“不合格”的毕业论文，将认定为“存在问题毕业论文”。
3位专家中有1位专家评议意见为“不合格”，将再送2位同行专家进行复评。2位复评专家中有1位以上（含1位）专家评议意见为“不合格”，将认定为“存在问题毕业论文”。
以上内容参考：
教育部—《本科毕业论文（设计） 抽检办法（试行）》的通知
论文免费查重软件有知网、维普、万方、paperpass、 paperfree等 。
由于市场上各种论文相似度检测系统良莠不齐，且部分个人检测网站存在着弄虚作假为学生提供虚假论文检测结果的情况，导致市场混乱，这种情况必须加以控制。事实上，国内权威论文检测机构只有以下唯一三家：Gocheck维普/知网CNKI/万方，备案查询即可得知。
学术不端检测系统的初衷其实是很好的，在一定程度上能够对即将踏入中国科研界的硕士研究生们一个警示作用：杜绝抄袭，踏实学问。但正所谓“世界万物，有矛就有盾”的哲学观，中国知网的这个“学术不端检测系统”并不是完善的。
原因有二，其一是图文识别技术还不够先进；其二是机器识别还达不到在含义识别上的智能化，但是Gocheck论文检测专家已经实现了对语义的识别。求索阁一贯的观点就是“战略上蔑视，战术上重视”和“知己知彼百战百胜”。要破敌，必先知敌；要过学术检测这一关，当然必先了解这一关的玄机。
知网介绍：
知网是指中国国家知识基础设施（China National Knowledge Infrastructure，CNKI），创建于1999年6月，是在教育部、中共中央宣传部、科技部、国家新闻出版广电总局、国家计委的支持下，由清华大学和清华同方发起，以实现全社会知识资源传播共享与增值利用为目标的知识信息化建设项目。
该项目建设及其产业化运作机制，为全社会知识资源的高效共享提供了丰富的知识信息资源，有效的知识传播与数字化学习平台；为知识资源生产出版部门创造互联网出版发行的市场环境与商业机制，对促进教育、科技、文化、出版等事业和文化创意产业发展提供了大有作为的信息网络空间。
随着学术不端整治力度的不断加强，目前绝大部分的学校对于毕业生的毕业论文都要进行论文查重，只有查重重复率合格才能准予毕业。对于普通学生来说，查重一次的费用动辄几十多则几百上千，那么对于一些学校要求不是很严格，亦或者论文处于修改过程中，每次修改完成想要测一下论文重复率多少，有没有费用低的查重系统，甚至是免费系统呢？Paperbye论文查重系统有免费查重版本，也有拥有丰富的查重比对库资源中文期刊论文库（中国期刊论文网络数据库、中文科技期刊数据库、中文重要学术期刊库、中国重要社科期刊库、中国重要文科期刊库、中国中文报刊报纸数据库等）亿级单位的硕士，博士毕业学位论文库（中国学位论文数据库、中国硕博论文数据库、中国优秀硕博论文数据库）共享查重库（部分高校共享的论文资源）互联网数据资源（数十亿互联网数据资源，时时更新）支持自建库，支持多种文档形式提交查重。算法经过多年的更新迭代，查重结果更准确，标红更严格，重复内容无处躲藏，免费版非常适合初稿，修改稿的提前查重。
你可以在网上搜索“免费论文查重”或者“paperfree”，然后找到paperfree的官网，点击网址进入。登录账户后，找到“免费查重”页面。进去之后可以看到相关的活动，然后就可以参加这些活动了。参与成功后，可获得相应数量的免费查重词。如果想做免费的论文查重，获取这些免费字数很重要。
领取免费字数成功后，进入查重入口，根据提示输入姓名和论文题目，上传论文文档。在提交查重时，可以用获得的免费查重字数进行检测，从而实现免费查重。
准备开始论文查重的时候，大家的论文初稿肯定已经快写完了。论文查重就是能够看到论文的重复率，这样你就可以知道你的论文是否能够通过高校的审核，并且可以根据查重报告修改自己的论文。因为你可以看到查重报告中的论文查重率和论文中有哪些具体内容是重复的。那怎么进行免费论文查重？
如果你想论文查重，知道论文查重率，还得通过专门的论文查重软件来操作。目前市面上的论文查重软件很多，各种论文查重软件之间也有差异。你最好根据你的论文类型选择最适合你论文的论文查重系统。不同论文查重平台之间的收费标准也不一样。大部分论文查重平台执行论文查重操作需要支付费用。
目前免费论文检测网站比较多，主流的查重网站有知网学术不端查重、维普查重、万方查重，高校都有1-2次的免费查重机会，具体得看各个学校的要求而定，paper系列主流查重有PaperFree、PaperPass、PaperTime、Paperok等，以上几家paper系列都是跟wps、百度学术、360学术等都有合作，感兴趣的同学可以搜一下，每个学术平台免费查重优惠也是不一样，接下来我们逐步一一列举上面所提的查重软件具体情况：
知网查重
中国知网，始建于1999年6月，是中国核工业集团资本控股有限公司控股的同方股份有限公司旗下的学术平台。知网是国家知识基础设施（National Knowledge Infrastructure，NKI）的概念，由世界银行于1998年提出。CNKI工程是以实现全社会知识资源传播共享与增值利用为目标的信息化建设项目。
维普查重
维普论文检测系统，由重庆泛语科技有限公司自主研发，采用先进的海量论文动态语义跨域识别加指纹比对技术，通过运用云检测服务部署使其能够快捷、稳定、准确地检测到文章中存在的抄袭和不当引用现象，实现了对学术不端行为的检测服务。
万方查重
万方查重是北京万方数据股份有限公司旗下唯一独立运营的产品。万方查重致力于提供多样化的科技信息服务。公司以客户为导向，依托强大的数据采集能力，应用先进的信息处理技术和检索技术，为科技界、企业界和政府部门提供高质量的信息资源产品。并陆续推出万方查重、万方毕业论文管理系统、万方VR虚拟教育平台等一系列产品。
PaperFree
PaperFree是中英文及多语种论文相似度检测系统，特色机器人降重、在线改重功能，可以实现自动降低文章相似比例，并且在同一界面上一边修改一边检测，即时反馈查重结果，使用户体验、查重效率翻倍。PaperFree为用户人性化地完美实现了“首次免费论文检测―高效在线改重―智能机器人降重―全面再次论文检测―顺利通过论文检测“的整个全过程。
PaperPass
PaperPass是全球首个中文文献相似度比对系统，已经发展成为一个中文原创性检查和预防剽窃的在线网站。一直致力于学术论文的检测。
PaperTime
PaperTime是在“教育大数据联盟平台”的基础上，优先获取教育数据资源，采用多级指纹对比技术及深度语义识别技术，实现“实时查重、在线修改、同步降重”一步到位。
Paperok
PaperOK论文查重，基于大数据海量学术文献资源及互联网资源，坚持客观、公正、精准、全面的原则，对学术不端行为进行管理，为用户提供客观详实的查重报告，为出版、科研、学术等提供支持！
1、知网检测系统知网有分多个系统，因此不要选择错误的版本。知网是不对个人开放的，网络上的都是各显神通跟高校期刊社合作的，因此如何辨别真伪很重要。2、维普检测系统国内高校论文主要采用知网、维普，知网价格相对高一点，退而求其次，维普也是不错的选择。维普论文检测系统，是市场上比较严格的几大系统之一。3、Papertime论文检测系统严格精准的中文论文检测算法、期刊文献库、学位论文库、网络资源库等，检测的准确度如虎添翼，相信之前用过Papertime的同学们非常的清楚，papertime的检测严格度准确到每一个段落、每一句话、每一个词，所以Papertime是非常严格的。4.万方论文检测系统万方数据旗下论文检测——最严谨、科学的论文相似性检测系统。提供论文查重、论文抄袭检测、学术不端甄别。
其实只要是正规网站，大部分都比较靠谱。查重网站分很多种，但是那种一般没办法有优惠活动，而且每个网站都独立的。我去年用的是一个叫论文查重宝的网站，各种类型的查重系统都有。其实一开始不要选择知网，我觉得太贵了，可以选择一些别的便宜一点的，特别是初稿的时候。
没有时间限制，24小时都可以进。维普论文查重没有时间限制，都是24小时自助检测。无论什么每天什么时间提交检测，就是凌晨无客服在线都是可以自己查重的。只要不是官网系统升级或者出现系统故障的意外，应该不担心时间限制的问题。维普网查重是一个无人值守的自助系统，检测一篇论文时间大约在10分钟左右。如果遇到毕业季等高峰时段，检测时间也不会超过30分钟。维普论文检测系统是目前国内论文查重平台之一，提供本科生论文检测、硕博论文检测、职称论文检测、投稿论文检测，及报告下载、报告验真、毕业论文管理、作业管理等服务，采用AI智能比对技术，拥有丰富的本地文本资源库，致力于维护学术诚信，杜绝学术不端。
论文可以查重多少次？paperfree小编给大家讲解。 有些学校规定论文查重可以查二次，对此我们一定要谨慎，因为学校提供了查重入口，如果你做了一次检测，那么两次后的重复率不符合标准，可能要重写论文。许多其他同学因不懂学校规定，查重而随意，过两次就让我们自己的论文终结了，真令人沮丧。对此情况，学生不需要使用学校提供的接入点，而是可以先在互联网上寻找正式的查重系统。 多数时候，学校对查重的次数并没有规定。每个人都能查到，有很多论文是通过边查边改的，只要最后符合要求。但是撰写论文的人却不愿意去查重，也就是说修改的次数会多，无形中增加了自己的工作量。 尽管论文研究可以查重几次基本问题没有进行限制，但对于写论文的人一般来说，查重还是越少越好。说到底少了一次就能减少自己的改错次数。这也是一些技巧，写论文的时候，你必须使用一些常见的句子，最好是使用直接的句子，最好是改变句子的顺序，这样可以大大降低重复率。在中国，语言这么高深，实现这个目标并不难。 注：记得事先做好检测，不能占用学校时间。 怎样才能减少论文的查重次数呢？ 要看论文撰写人员的技术水平，对于写论文的人，不要急下笔，要事先弄清楚怎样才能避免论文重复率，这样在写作时就会多加注意，大家不要自己觉得这太麻烦，事实上到了发展后期查重时就会不断发现，前期我们如果多了解学生一些企业减少相关论文查重次数的方法，后期真的是会省很多问题很多其他事情，真有一种“磨刀霍霍”的感觉吧。那么应该怎样做来减少查重的次数？实际上也不难，可以把句子加长，也可以把句子截断，也可以把句子截断，还可以换句，多找些代词。这会极大地减少论文的重复率。
论文查重次数没有限制的，除非学校规定不准提前用知网查重，因为知网查重会提示最近一次的“时间”和“比例”。这样多次查重学校会发现。除了知网其他查重系统都没事的。
毕业论文查重的重要性大家一定都很清楚。对于第一次查重的人来说，可能会有很多麻烦，比如查重多少次？查重的内容是什么？查重率太高怎么办？接下来paperfree小编来说说论文查重有几次机会。 第一，论文查重有几次机会？ 1学生自己在校外查重时，他们所拥有的查重机会是没有限制的，也就是说，当论文查重率达到了应该达到的标准，而果自己的资金条件允许，大家想查多少次，就可以查多少次。 2就学校而言，一般会给学生提供1-3次免费查重的机会，而当学生没有通过学校的最终查重时，学生就不能参加学校的答辩，需要对不合格的论文进行修改，直到参加答辩，并从学校毕业。它还要求每个人在写论文的时候都要认真对待，不要有侥幸心理，从而导致毕业延期。 第二，论文查重的要求是什么？ 1.本科生毕业论文查重率一般要求控制在30％以内；研究生毕业论文查重率应控制在20％以内；博士生毕业论文要求较高，查重率应保持在10％以内。毕业生写论文时，应根据实际情况控制查重率。 2、对于本科生和硕士研究生来说，毕业论文主要包括封面、原创声明、摘要、目录、正文、感谢、参考文献、附录、开题报告等内容，调查的具体内容也大致来自这些，但参考文献等内容一般不需要调查，具体要求必须根据自己上大学的要求来决定。
有的学校提供2-3次免费的知网查重，有的学校只提供两次或一次免费的知网查重，但有的学校是不提供免费的知网查重，如果你需要使用知网查重检测，那你需要自己在图书馆付费才行。高校论文重复率要求也是个有差异，应根据学校的具体要求对自己的论文进行调整
医学研究广博深繁，医学论文自然也就深奥广达。所以，拟定医学论文题目要精心琢磨，表意精确。下面我给大家带来2021本科生医学 毕业 论文题目有哪些，希望能帮助到大家!
本科生医学论文题目
1、临床医学本科生综合素质评价指标体系的初步研究
2、以基层就业为导向的医学本科生就业能力提升对策的研究
3、青年教师在医学院校本科生导师制中的作用
4、医学本科生对《医学科研设计》课程的认识及需求分析
5、军校医学本科生自我导向学习倾向及其影响因素分析
6、本科生《医学免疫学》课堂教学与课外活动结合的初步探讨
7、医学本科生在学期间发表科研论文的调查分析
8、江苏省医学本科生面向基层就业意愿研究
9、云南医学本科生生活质量及影响因素调查分析
10、医学本科生对临床专业课双语教学的理解和要求
11、医学本科生与专科生心理健康状况的比较
12、医学院校实行本科生导师制的思考
13、普通高等医学院校本科生导师制初探
14、医学专业本科生就业 市场调查 与分析——以广东省为例
15、科研实验室开放对培养医学本科生创新与科研能力的作用初探
16、四川大学医学本科生择业意向的调查分析
17、浅谈中医类本科生医学统计学教学体会
18、PBL教学法在医学本科生医学统计学实验教学中的应用
19、医学本科生积极心理资本与主观幸福感的相关性研究
20、少数民族医学本科生学习适应性现状及其影响因素研究
医学检验免疫毕业论文题目
1、基于纳米颗粒的分子展示应用于超灵敏检测
2、SLE患者中几种新型自身抗体的检测及其临床诊断价值的探讨
3、多肽酶检测和细胞表面荧光标记的新 方法 研究
4、区域检验服务协同平台的设计与实现
5、胶体金喷膜仪的设计与开发
6、重庆市乡镇卫生院医疗资源的调查研究
7、基于氧化石墨烯和硫化铅纳米颗粒的荧光生物传感器研究
8、产气荚膜梭菌α毒素快速诊断金标试纸条的研制及初步应用
9、纳米粒子免疫层析法在检测异位妊娠和膀胱癌中的应用
10、现代医院检验科模块化设计研究
11、酶免工作站监控系统的设计与实现
12、乙型肝炎表面抗原胶体金免疫层析法血清快速测定的性能评估
13、基于微型压电与光谱生化分析系统的POCT新技术研究
14、长江三角洲地区犬猫皮肤真菌病调查及体外药敏试验
15、我国医学检验本科专业人才培养的问题与对策研究
16、基于电化学分子信标基因传感技术的HIV-1核酸检测新方法研究
17、Free β-hCG和PAPPA光激化学发光免疫分析试剂的研制
18、乙肝快速分析仪的研究与开发
19、阿托伐他汀对动脉粥样硬化患者外周血中PPAR γ的作用研究及相关炎症因子与动脉粥样硬化关系的建模分析
20、综合性医院医学检验资源优化管理研究
21、全自动多功能免疫检验过程关键问题的优化研究
22、HMGB1通过NF-κB激活TGF-β1诱导特发性肺纤维化发病机制的研究
23、若干病毒感染模型的动力学分析
24、现代综合医院检验中心空间设计研究
25、大型公立医院创建医学独立实验室可行性研究
26、高血压病证型与血清褪黑色素水平的相关性研究
27、医用臭氧与α-干扰素对照治疗慢性乙型病毒性肝炎
28、网织血小板在系统性红斑狼疮患者的临床应用
29、G公司第三方独立医学实验室服务营销策略研究
30、临床毛细管电泳的研究
31、基于光电检测与信息处理技术的纳米金免疫层析试条定量测试的研究
32、贫铀长期作用后的吸收分布特点及其主要蓄积器官的损伤效应研究
33、基于磁性微球的PMMA微流控免疫分析芯片系统的研究
34、hr HPV、L1壳蛋白、p16蛋白与宫颈病变的关系及诊断价值研究
35、76例急性白血病的MICM分型及预后
36、国产化学发光法诊断系统检测乙肝表面抗原的评价
37、蛋白A-藻蓝蛋白β亚基双功能蛋白的性质及其在免疫检测中的应用
38、上海市社区卫生服务中心检验开展现状及检验项目合理化设置研究
39、__医学检验集团发展战略研究
口腔医学毕业论文题目
1、伴有或不伴有下颌偏斜的骨性Ⅲ类成人患者颞下颌关节形态和位置的CBCT研究
2、口腔锥形束CT对下颌牙 种植 位点线性测量精度的实验研究
3、牙龈卟啉单胞菌感染牙周膜成纤维细胞的体外实验研究
4、无牙颌种植修复临床回顾性研究及无牙颌种植固定修复咬合初步分析
5、产前暴露于纳米氧化锌对大鼠子代脑发育及成年期行为学特性的影响
6、我国入选PubMed数据库的生物医学期刊文献计量学分析
7、电针治疗对颞下颌关节紊乱综合症大鼠TNF-α、IL-1β影响的研究
8、86例腮腺多形性腺瘤外科治疗的回顾和分析
9、口腔黏膜潜在恶性疾患的临床诊治新观点
10、翼外肌在髁突矢状骨折愈合中对髁突应力分布作用的三维有限元研究
11、T-Scan应用于牙根纵裂患者咬合特征分析的初步研究
12、正畸治疗对不同类型错(牙合)畸形患者口腔健康生活质量的影响
13、成人正颌手术前后的心理特征及满意度的相关性研究
14、不同牙面处理方法对窝沟封闭剂微渗漏的影响
15、自锁托槽矫治器与直丝弓托槽矫治器排齐牙列的对比研究
16、构建3D打印牙齿模型及其形态仿真性研究
17、锥形束CT对下颌乳磨牙牙根及根管形态的研究
18、F大学口腔医学博士学位论文内容和质量研究
19、口腔医学专业人文素质 教育 现状调查及课程教学发展策略
20、口腔医学本科毕业考核中多站式考试的设计及效果评价研究
21、血链球菌细菌素对光滑念珠菌力学性质的影响
22、乳牙根中1/3折保守治疗的应用研究
23、牙髓切断术与牙髓摘除术在深龋露髓乳磨牙临床治疗中的对比研究
24、整合牙颌模型三维重构及其应用研究
25、江西省口腔医疗服务能力调查分析
26、玻璃纤维桩不同粘接方法粘接强度的系统评价和Meta分析
27、牙与固定修复体的动力学研究--振动分析和疲劳测试
28、口腔医学专业人才培养方案及系列课程综合改革研究
29、气电纺蚕丝蛋白纳米纤维的制备与组织工程研究
30、张应力诱导大鼠骨髓间充质干细胞骨向分化的实验研究
31、可摘局部义齿支架计算机辅助设计与制作的初步研究
32、磁性附着体静磁场对人牙龈成纤维细胞和人牙周膜成纤维细胞生物学效应的基础研究
33、等离子浸没注入和多弧离子镀对纯钛及钛合金表面改性的基础研究
34、口腔卫生服务现况评价与口腔卫生人力预测研究
35、自制铸钛包埋材料铸造工艺与铸钛修复体铸造精度的研究
36、口腔修复学教学及临床三维多媒体平台的建立
37、应用激光快速成形技术制作全口义齿钛基托的实验研究
38、纳米羟基磷灰石复合改性材料的制备及其抗龋性能研究
39、髁突在咬合载荷作用下的应力效应
40、磨牙烤瓷熔附金属全冠的有限元分析
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黑麦（ Secale cereale , 2n = 2x = 14, RR）属于禾本科小麦族黑麦属，虽然与普通小麦（ Triticum aestivum ，Ta；2n=6x=42；AABBDD）和大麦（ Hordeum vulgare ，Hv）有亲缘关系， 但黑麦具有独特的农艺性状和基因组特性。黑麦1RS染色体臂携带的抗病基因通过远缘杂交转入小麦基因组，为小麦生产中白粉病和条锈病的防治做出了巨大贡献。此外，黑麦也可以与普通小麦远缘杂交，染色体加倍后，人工合成八倍体小黑麦，具有比黑麦更高的生物量和产量。因此，黑麦是许多国家重要的粮食和饲料作物，也是全球小麦和小黑麦改良的重要遗传资源。
威宁黑麦是我国的 栽培黑麦早抽穗优良品种，具有抗白粉病和条锈病的能力 。为了解析黑麦优良性状的遗传和分子基础，促进黑麦及相关作物的基因组和育种研究，作者对威宁黑麦进行了基因组测序和分析。
基因组：
基因注释转录组测序： 正常或胁迫（冷或干旱）条件下栽培的植物中的叶、茎、根和穗样品，以及在开花10、20、30、40天后收获的发育中的样品, 采用Illumina及Pacbio平台进行RNA-seq及Iso-Seq；
遗传图谱QTL : 295份威宁黑麦×荆州黑麦杂交的F2代样品，采用SLAF-seq进行标记开发；
抽穗基因表达 : 威宁黑麦和荆州黑麦样品，播种后4、7和10天采集叶片样品，每个时间点使用3个生物重复，使用Illumina平台进行测序；
选择进化分析 ： 已发表的101份家养黑麦和野生黑麦品种材料的公共数据，包括81份 S. cereala 、5份 S. vavilovii 、11份 S. strictum 和4份 S. sylvestre 。
流式预估黑麦基因组大小约为 Gb，结合PacBio、Illumina、Hi-C、遗传图谱、BioNano光学图谱等技术进行基因组组装。最终组装 Gb 基因组（为预估基因组大小的），scaffold N50 为 Gb，并将的序列挂载至 7条 染色体上（图1）。黑麦中每条染色体基因组大小均在 1G左右 （2R、3R、4R、6R、7R（~1Gb）；1R（ Gb）、5R（ Gb) ），比乌拉尔图小麦（ T. urartu ；Tu；AA型）、节节麦（ Aegilops tauschii ；Aet；DD型）、野生二粒小麦（ T. turgidum ssp. dicoccoides ；WEW；AABB型）、普通小麦（Ta）和大麦（Hv）等复杂的麦类中的 单条染色体基因组均要大 。超大的基因组及染色体，对黑麦基因组组装，特别是染色体挂载带来了巨大的挑战。
将组装结果与两个冬季黑麦品种（Lo7和Lo225）构建的染色体连锁图相比，威宁黑麦1R至7R物理图具有较高的一致性。在先前报道的Lo7的pyro-sequencing reads中可以定位到威宁基因组，平均序列同源性为，平均序列覆盖率为。
LAI值为 ，远高于先前发表的小麦和大麦基因组的LAI值。BUSCO评估结果为 。并注释了 86,991 个蛋白编码基因。尽管黑麦基因组非常复杂，通过以上评估结果说明，本次研究构建了一个高质量的威宁黑麦基因组。
威宁黑麦基因组中 被注释为转座子（TE），共包含537个家族的2,671,941个成员，这些TE的含量明显比普通小麦 (), 乌拉尔图小麦 (), 节节麦 (), 野生二粒小麦 ()以及大麦 ()更高。其中长末端重复反转录转座子（ LTR-RTs ）是主要的转座子，在注释的TEs中占 。
与乌拉尔图小麦、节节麦及大麦的LTR-RTs进行比较发现 ： （1） Gypsy 是威宁黑麦基因组扩张的主要原因之一(Fig. 2a)，并且有3个LTR-RT家族（ Daniela , Sumaya , Sumana ）在威宁黑麦中特异扩张，其中 Daniela 的占比最高 (Fig. 2b)。 （2）威宁黑麦中完整的LTR-RTs插入时间存在独特的 双峰 分布(Fig. 2c)，最近一个扩增峰出现在50万年前，另一个出现在 百万年（MYA）左右（与大麦相同） (Fig. 2c)。 （3）这种双峰分布模式由 Gypsy RTs 的扩增主导 (Fig. 2d)。
通过比较威宁黑麦、乌拉尔图小麦、节节麦、普通小麦（亚基因组TaA、TaB和TaD）、大麦、水稻Os（ Oryza sativa ssp. japonica）、二穗短柄草Bd（ Brachypodium distachyon ）、玉米Zm（ Zea mays ）、高粱Sb（ Sorghum bicolor ）、谷子Si（ Setaria italica ）基因组，共找到2517个单拷贝同源基因。 通过对单拷贝基因组构建进化树和计算分化时间发现，在大麦和小麦分化后（15MYA）黑麦和二倍体小麦发生了分化（ MYA） (Fig. 3a)。
作者以水稻为祖先参考基因组，研究了威宁黑麦的染色体进化 。威宁黑麦与水稻共鉴定出23个大的共线性区，包含10949对同源基因，可推断出祖先染色体片段在1R到7R之间的排列（图3b）： （1）3R来源于一条古老的染色体AGK1/Os1，该染色体的一段易位到6RL； （2）1R和2R分别由两条祖先染色体组成，1R与AGK10/Os10嵌套插入AGK5/Os5有关，2R与AGK7/Os7嵌套插入AGK4/Os4有关； （3）4R, 5R, 6R,7R是通过复杂易位从至少三条祖先染色体上获得的（图3b）。
在威宁黑麦基因组与普通小麦3个亚基因组的比较中，1R、2R和3R分别与小麦1、2和3组染色体完全共线。在4R中发现与4A/4B/4D、7A/7B/7D或6A/6B/6D部分共线性的三个区域。5R与5A完全共线，与5B、5D部分共线是由于易位的4B或4D片段在5BL或5DL的长臂融合（图3c）。在6R中，观察到3个区域与6A/6B/6D、3A/3B/3D或7A/7B/7D部分共线。这些数据将有助于黑麦在禾本科比较基因组学研究以及黑麦与普通小麦杂交研究中的应用。
作者在威宁黑麦中检测到4217个单拷贝基因、23753个 分散重复基因 (DDGs) 、6659个 近端重复基因 (PDGs) 、7077个 串联重复基因(TDGs) 和1866个 片段重复基因 。转座重复基因（TrDGs）由TE活性诱导的，它们是DDGs的主要组成部分。作者以大麦为参考，在威宁黑麦中鉴定出10357个TrDG，远远大于以相同方式计算的乌拉尔图小麦（7145）和节节麦（7351）中TrDG的数量（图4b）。威宁黑麦所特有的TrDG（5926）也比乌拉尔图小麦（3513）和节节麦（3327）所特有的TrDG更多（图4b）。
接下来作者研究了黑麦淀粉生物合成相关基因（SBRGs）中的基因复制。研究发现 这些重复类型在黑麦淀粉生物合成相关基因（SBRGs）中普遍存在，并且不同的 SBRG 的复制基因之间往往表现出表达差异，说明不同类型的基因复制可以丰富黑麦基因在重要生物过程中的遗传多样性 （图4c），这些黑麦 SBRGs 的新变化可能为调控植物淀粉生物合成和性质提供新的酶活性，因此解析全套黑麦 SBRGs 有利于提高黑麦的产量潜力和营养品质。
与小麦和大麦相似，黑麦在胚乳组织中积累了丰富的储存蛋白SSPs。作者利用威宁基因组组装技术对黑麦SSP基因座进行了分析。
在威宁黑麦中未发现小麦低分子量麦谷蛋白亚基（LMW-GSs）或大麦B-hordein的同源序列（图5b）， 表明在黑麦进化过程中携带这些基因的染色体片段缺失 ，这可能是1BL1RS易位系小麦品种中，品质受影响的主要原因。
并且在威宁黑麦基因组中未发现α-醇溶蛋白基因， 这说明小麦及其近缘种的α-醇溶蛋白（α-gliadin）基因可能在小麦和黑麦分化之后进化产生的。
这些SSP分析结果阐明了黑麦碱基因座的结构和组成，这将有助于进一步研究黑麦、小黑麦和小麦的加工和营养品质。
作者利用iTAK预测了威宁黑麦和其他8种禾本科植物的TF基因 ，在注释的65个转录因子基因家族中，威宁黑麦有28个家族成员增加，其中AP2/ERF TF基因家族成员增加幅度较大。威宁黑麦的 抗病相关基因（DRA ）数量（1989）比乌拉尔图小麦（1621）、节节麦（1758）、大麦（1508）、二穗短柄草（1178）、水稻（1575）以及普通小麦的A（1836）、B（1728）和D（1888）亚基因组多。
鉴于AP2/ERF TFs和DRA基因在植物对非生物逆境和生物逆境的反应中的重要作用，上述发现可能有助于黑麦和相关作物的有效遗传研究和分子改良。
在长日照条件下，威宁黑麦比荆州黑麦提前抽穗10-12天（图6a），这与威宁黑麦茎尖分生组织发育更快有关（图6b）。在威宁黑麦基因组中，注释到在长日照条件下高表达的两个开花位点（FT）基因 ScFT1 （ScWN4R01G446100）和 ScFT2 （ScWN3R01G192500）。播种后7天和10天， ScFT1 和 ScFT2 在威宁黑麦中的表达水平显著高于荆州黑麦（图6c），且ScFT蛋白在黑麦中积累到相对较高水平，而荆州黑麦中几乎没有（图6d）。检测到的ScFT蛋白的大小（~29 kDa）比预测出的ScFT1和ScFT2的分子量大（~19 kDa）（图6d），表明ScFT蛋白具有潜在的翻译后修饰。用高效检测磷蛋白的磷酸标记SDS-PAGE分析表明，威宁黑麦中ScFT确实发生了翻译后磷酸化修饰。
作者突变了ScFT2磷酸化相关的两个残基（S76和T132），并为ScFT2构建了一系列去磷模拟位点（S76A、T132A和S76A/T132A）和磷模拟位点（S76D、T132D和S76D/T132D）。当使用马铃薯X病毒载体在烟草中进行外源表达时，ScFT2和去磷双突变体ScFT2 S76A/T132A 相对于游离GFP（对照）和其他ScFT2突变体，表现出持续促进烟草生长（图6e）。与GFP相比，ScFT2和三个去磷突变体（ScFT2 S76A 、ScFT2 T132A 及ScFT2 S76A/T132A ）的异位表达提高了开花植株的百分比，ScFT2 S76A/T132A 尤其明显，但在表达三个拟磷突变体（ScFT2 S76D , ScFT2 T132D , or ScFT2 S76D/T132D ）中没有观察到这种促进作用（图6f）。免疫印迹分析表明，ScFT2、ScFT2 S76A 、ScFT2 T132A 和ScFT2 S76A/T132A 在烟草植株中的积累量相当高，但ScFT2 S76D 、ScFT2 T132D 和ScFT2 S76D/T132D 在烟草植株中的积累量却很低（图6g）。因此，保守的S76和T132残基的改变影响了ScFT2控制植物开花的功能，这与ScFT2蛋白稳定性的改变有关。本研究首次发现FT磷酸化对开花时间控制的影响，为更全面地探索FT蛋白控制植物开花的分子和生化机制提供了新的途径。
作者进一步研究了光周期 Photoperiod （ Ppd ）基因的表达，该基因在长日照条件下正调控FT的表达。在威宁和荆州黑麦的转录组分析中发现了一个表达 Ppd 的基因 ScPpd1 （ScWN2R01G043000）。该基因在威宁黑麦内的表达非常早，在播种2 天后达到表达高峰；而荆州黑麦在播种4天后才达到高峰（图6h）。根据 ScPpd1 对黑麦抽穗期的调控作用，研究者利用威宁×荆州F2代群体，检测到与前期研究一致的三个主效抽穗期QTL（ Hd2R、Hd5R 和 Hd6R ）。
对驯化基因的分析可以促进对作物性状的理解和改良，但在黑麦中这类基因的分子分析方面进展甚微。作者通过全基因组选择清除分析，利用在栽培黑麦和瓦维洛夫黑麦（ S. vavilovii ）之间鉴定的123647个SNPs，挖掘黑麦驯化相关染色体区域和基因座。DRI、 F ST 、XP-CLR分析中，共同识别到11个选择信号（图7a-c）。通过与水稻和大麦的共线性比较，发现了一些可能的选择清除位点，包括已在水稻或大麦中已被功能分析的 ScBC1 、 ScBtr 、 ScGW2 、 ScMOC1 、 ScID1 和 ScWx 的同源基因（图7a-c）。
检测到的 ScID1 基因座包含一对具有相同编码序列的 ScID1 同源序列（ScWN6R01G057200和ScWN6R01G057300，下称 和 ）（图7d）。和蛋白与玉米ID1（）和水稻RID1（）具有很强的同源性，这两个蛋白在玉米和水稻中都被发现调控着从营养体向花发育的转换。 和 在威宁黑麦幼叶中的表达水平高于荆州黑麦（图7e）。在威宁×荆州分离的F2群体中， ScID1 JZ/JZ 纯合植株的平均抽穗期显著晚于 ScID1 JZ/WN 或 ScID1 WN/WN 个体（图7f），这与荆州黑麦相对于威宁黑麦的晚花表型相一致（图6a）。以上结果表明 ScID1 可能参与了抽穗期的调控，并可能通过黑麦驯化进行选择，使作物成熟度得到适当的调整，以更好地适应生长环境。
总结
本研究对我国栽培的优良品种威宁黑麦进行了基因组测序，基因组组装大小为 Gb，其中被挂载到7条染色体上，重复序列占总基因组的。并基于高质量基因组揭示了全基因组基因复制及其对淀粉生物合成基因的影响，解析了复杂储存蛋白基因座位点、早抽穗性状的基因表达特征以及黑麦中与驯化相关的染色体区域和基因座。本次研究结果对黑麦的基因组特性及其农艺性状调控基因有了新的认识，获得了对进一步研究黑麦驯化遗传基础可能有用的染色体区域和基因座。威宁黑麦基因组组装对于破解黑麦基因组生物学，深化比较谷类基因组学研究，加速黑麦及相关谷类作物的遗传改良具有重要价值。
A high-quality genome assembly highlights rye genomic characteristics and agronomically important genes
生姜(Zingiber officinale)是一种极具价值的食药两用园艺作物， 既为传统中药的重要成分，又是重要的调味料 ，在我国有悠久的栽培历史。中国生姜栽培面积、产量和出口量均居全球第一位。长江中上游生姜总面积226万亩，占全国，是推动乡村振兴的优选产业。姜具有多年生宿根，根茎肉质、肥厚，内含多种营养成分，它除了含有蛋白质、碳水化合物、多种维生素和矿物质外，还含有姜辣素、姜油、姜醇等生物活性物质，具有调味、抗癌、抗真菌、抗炎症、抗氧化和抗血小板聚集等用途，是香料家族和药用植物家族的重要成员。姜辣素是生姜特有的呈味物质，也是生姜多种功能活性的主要功能因子，在调味品、化妆品和医疗保健等领域具有广阔的应用前景。尽管姜在世界范围内有显著的经济价值，但由于其有性繁殖困难，基因组庞大、杂合度高，相关的分子生物学和遗传选育工作一直停滞不前。此外，长久以来生姜基因组信息的缺乏，限制了我们对 合成调控机理的理解，导致生姜分子育种发展缓慢。
近日，Horticulture Research背靠背在线发表了两个不同品种生姜基因组数据，分别是平顶山学院植物遗传育种研究组与北京林业大学等单位合作的题为 《Haplotype-resolved genome assembly and allelespecific gene expression of cultivated ginger》 的研究论文，以及重庆文理学院与西南大学等单位合作的题为 《Haplotype-resolved genome of diploid ginger (Zingiberofficinale) and its unique gingerol biosynthetic pathway》 的研究论文。
☆☆☆ 平顶山学院植物遗传育种研究组等单位的研究解析了我国重要的传统生姜品种单倍型基因组序列，揭示了单倍型基因组间差异，推断了姜高度不育的基因组基础，初步澄清了姜酚（姜辣素）生物合成通路，为后续的功能研究和分子设计育种奠定了重要基础。
该研究以全国首个国家农产品地理标志登记保护的生姜品种 张良姜 为研究对象。据记载，自汉代起“张良姜”已有2000多年的种植历史，现保存在河南省平顶山市鲁山县张良镇。此品种有“姜中之王”美称，具有色泽深黄、辛辣芳香、气浓味长、质实丝多、百煮不烂、久贮不腐等优良特性。
该研究利用先进的长读长测序技术， 解析了“张良姜”单倍型基因组序列；检测了两个单倍型基因组间的遗传差异，以此推断出与姜高度配子败育率相关的结构变异区；揭示出两套基因组间等位基因表达差异可能与基因顺式调控区、编码区序列差异、转座子的临近效应以及选择压有关；利用基因共表达网络分析，初步解析了姜酚（姜辣素）生物合成相关的基因调控机制。
☆☆☆ 重庆文理学院等单位的研究破解了西南地区主栽品种 竹根姜 的基因组，利用短读长( Gb)，长读长PacBio( Gb)及Hi-C( Gb)策略组装出竹根姜 两套单倍型高质量基因组 ，单倍型的基因组大小分别为 Gb (contig N50: M)和 Gb (contig N50： M)，的序列锚定到22条染色体（图1）。PacBio 读长在2个单倍型的overlap分别为 和，显示了分型的准确性。 两套单倍型的Ka/Ks分析揭示生姜驯化历史过程中经历了相似的选择压力。通过等位基因分析，总共55,635个基因（占所有基因的72%）在两个单倍型中具有同源性。生姜17,226对等位基因中，在转录水平表现出染色体偏好性（图2）。该研究发现生姜基因组杂合度，是目前已报道杂合度最高的植物基因组。重复序列高，其中长末端片段重复(long terminal repeats，LTRs)占，可能是导致其基因组大、杂合度高的主要原因，同时也是生姜基因组进化的主要驱动力。生姜等位基因在两套单倍型中没有展现出表达差异，17,226对等位基因中有2055对()在转录水平表现出染色体偏好性。
通过整合基因组、转录组和代谢组数据进行整合分析，该研究构建了生姜特有成分姜辣素的合成通路，筛选出12个参与姜辣素合成的关键酶家族（PAL, C4H, 4CL, CST, C3′H, C3OMT, CCOMT, CSE, PKS,AOR, DHN, 和DHT），鉴定出38个可能调控姜辣素合成的重要转录因子家族，并绘制出姜辣素合成的分子调控网络（图3）。
作者简介
Haplotype-resolved genome assembly and allelespecific gene expression of cultivated ginger
平顶山学院程世平副教授、北京林业大学博士生贾凯华（现山东省农业科学院工作）、博士生刘辉和张仁纲博士（源宜(山东)基因科技股份有限公司）为共同第一作者。通讯作者是北京林业大学毛建丰副教授和比利时根特大学教授、比利时皇家科学院院士Yves Van de Peer。平顶山市农业科学院马爱锄博士、于从文研究员也参与了该项研究。该工作还包含来自瑞典于默奥大学、加拿大拉瓦尔大学、不列颠哥伦比亚大学、根特大学、比勒陀利亚大学和南京农业大学等单位的合作者。该研究得到河南省科技攻关以及平顶山学院高层次人才启动基金等项目的资助。
Haplotype-resolvedgenome of diploid ginger (ingeiber officinale) and its unique gingerolbiosynthetic pathway
该工作由重庆文理学院牵头，联合长江大学、西南大学和华大基因共同完成。李洪雷教授、吴林副教授、董照明副教授、姜玉松教授和姜三杰博士为论文的共同第一作者，刘奕清教授、夏庆友教授、简建波博士和邹勇副教授为论文的共同通讯作者。济南市第二农科院李承勇研究员、李庆芝高级工程师等参与了该研究。该研究得到了重庆文理学院生姜基因组重大专项、重庆市自然科学基金等项目的支持。
文章链接： Haplotype-resolved genome assembly and allelespecific gene expression of cultivated ginger
Haplotype-resolved genome of diploid ginger (Zingiberofficinale) and its unique gingerol biosynthetic pathway